Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой бесплатное чтение
Станислав Владимирович Дробышевский
Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой
Инге, Володе и Маше –
моей любимой семье
© Дробышевский С.В., текст, 2020
© Арутюнян Л.С., иллюстрации, 2020
© Оформление. ООО «Издательство «Эксмо», 2020
Золотая Середина — это не самый банальный момент, это не унылость серости, не скука повседневности. Это триумф, это величие, восхитительный купол гауссовой параболы, блистающая над прошлым и будущим вершина. Таков мезозой: триас, юра и мел — время, ставшее символом палеонтологии, образцом прошлого. Метания палеозоя кончились, прошло время изобретать с нуля, бросаться из крайности в крайность, стирать написанное и нервно перечёркивать черновики. Пришло время реализовывать наработанные потенциалы, спокойно и взвешенно доводить до логического конца палеозойские заделы.
Триас на фоне юры и мела был весьма бодрым. На освободившейся после пермского катаклизма планете было слишком много соблазнов. И вот мир вновь наполнился ветвящимися, плавающими, ползающими и даже летающими существами. Фонтан разнообразия бил в полную силу. Но к концу периода стало ясно, кто на самом деле хозяева в морях, а кто — на суше.
Юрский и меловой периоды — эпоха торжества ящеров. Огромные морские рептилии, циклопические воздушные и совсем уж титанические наземные поражают воображение. Кто в детстве не хотел раскапывать скелеты динозавров? Но планета была богата не только гигантами. Меж их плавниками, под их ногами и в тени их крыльев цвела иная жизнь, менее знаменитая, но для нас куда более существенная, ибо часть этой мелочи — мы в лице наших прямых Великих Предков.
Введение
Книга, которую Вы, уважаемый читатель, уже читаете, — второй том «Палеонтологии антрополога». Первый был посвящён докембрию и палеозою. Не лишним будет в самом начале повторить некоторые важные моменты.
Автор книги — антрополог, специалист по ископаемым людям. По какому же праву он пишет о папоротниках и соснах, аммонитах и морских ежах, динозаврах и птицах? Дело в том, что «вообще палеонтологов» в природе вовсе не существует, каждый учёный — специалист в какой-то своей области. Но это не повод не создавать обобщающих работ. Эта книга вертится вокруг происхождения человека, ведь наши предки жили задолго до появления собственно людей, а их возникновение было обусловлено множеством причин, из которых наиважнейшая — влияние огромного числа иных живых существ. Я — биолог, поэтому хотя, конечно, не могу разбираться во всех тонкостях строения, жизнедеятельности, систематики и филогении всех организмов (таких универсалов в природе в принципе нет), но понимаю логику исследований, проводимых специалистами в конкретных узких областях и могу попытаться сложить картину эволюции наших пращуров. Понятно, что в таком случае неизбежны упрощения и обобщения, пропуски и, надеюсь не часто, даже ошибки. Многие вопросы спорны, а прочитать, учесть и упомянуть все точки зрения в принципе невозможно, так что не стоит воспринимать сей труд как всеобщую непогрешимую энциклопедию жизни, такой цели не ставилось. Но каждое предложение книги подкрепляется трудами множества учёных, сотнями статей и десятками книг. Ссылки на часть из них приведены в конце книги; список литературы может служить ориентиром для любителей палеонтологии, но, очевидно, не включает все важные труды, иначе объём текста только за счёт ссылок чрезмерно возрос бы. Кроме прочего, наука безостановочно движется вперёд, каждый месяц выходят новые интереснейшие работы, так что всем интересующимся нашим прошлым всегда будет что уточнить и ещё, и ещё раз удивиться бесконечному разнообразию жизни.
Во избежание лишних споров в книге по возможности не упоминаются ранги больших таксономических групп. Для упрощения текста после упоминания латинского названия существа иногда называются русской транскрипцией.
Прежде чем приступать к истории жизни, хотелось бы выразить глубочайшую признательность и высказать огромнейшее спасибо всем, кто способствовал улучшению данной книги. Мелинэ Ананян координировала работу над книгой с самой идеи до выхода в свет. Александр Борисович Соколов взял на себя тяжкий труд поиска редакторов и уговорил их на подвиг быстрейшего прочтения и комментирования немаленького текста. Павел Владимирович Селиванов высказал ценнейшие замечания по части датирования, геологии и палеогеографии, исправил несколько моих явных ляпов; благодаря ему эта сторона книги стала чуточку правдивее. Алексей Анатольевич Бондарев проверил и разобрал почти всю зоологию, в особенности рептилийную и звериную, а ведь мезозой без рептилий и наших предков — не мезозой. Никита Владимирович Зеленков также проконтролировал зоологию, сделав упор на птиц, информация от него в этом вопросе — это сведения от первого лица, что невероятно полезно. От всей души благодарю всех научных редакторов за их усилия и потраченное время, без них многие нюансы я бы изложил ошибочно или искажённо. И, конечно, заранее извиняюсь перед научными редакторами, что, идя на поводу популярной направленности книги, я учёл не все их пожелания. Многие важные с научной точки зрения моменты были опущены, многие термины, формулировки и сложные моменты заведомо упрощены во имя доступности неподготовленному читателю, так что, если Уважаемый Читатель найдёт ещё какие-то упущения, вся вина лежит исключительно на авторе. Отдельная благодарность Руслану Зайнуллину, в невообразимых количествах снабжающему меня новостями; многие интересные новые статьи без Руслана я бы пропустил.
Второй том «Палеонтологии антрополога» продолжает нашу историю. Тут рассказывается о жизни мезозоя — срединной эры, самой известной и впечатляющей. Почти двести миллионов лет — огромный срок, за который случилось так много и так мало. Много, потому что одно только перечисление известных организмов мезозоя заняло бы целый стеллаж толстых томов. В мезозое появились цветковые растения и бабочки, черепахи и змеи, птицы и млекопитающие. Мало, потому что на протяжении большей части мезозоя развитие шло как в замедленной съёмке. Климат, кроме триаса, менялся очень слабо, материки долгое время оставались соединёнными или разъехались совсем недалеко, так что флоры и фауны на огромных пространствах и на протяжении десятков миллионов лет были весьма однообразны по своей сути.
Динозавры, птерозавры, ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры и прочие «завры» исчезли. Казалось бы, зачем нам знать о них, если от них не осталось потомства? Скелеты в музеях и картинки в книгах, конечно, впечатляют и будоражат воображение, но неужели в этом всё их значение? Смотря на бесконечные списки вымерших тварей, может даже развиться пессимизм и охватить чувство обречённости. Неужто всё тщётно, всё безнадёжно? Если уж такие великолепные существа, в течение многих эпох правившие планетой, не справились, мы-то точно не сдюжим? Но нет! Существование аммонитов, плезиозавров, конфуциусорнисов и всех прочих странных созданий минувшего не прошло впустую. Своей ежедневной жизнью они влияли на экосистемы, меняли мир, в котором обитали, заставляя и наших предков эволюционировать. Не будь теропод и энанциорнисов, развитие млекопитающих пошло бы совсем иначе. И если бы не их бытие, нет никаких гарантий, что один из видов спустя ещё шестьдесят три миллиона лет взял бы в каждую руку по камню и начал новую эпоху в истории планеты, а возможно — и всей Галактики. И не факт, что в цепких верхних пятипалых конечностях одного из человекообразных приматов оказалась бы эта книга, посвящённая той самой замысловатой цепочке взаимовлияний, привёдших к развитию головного мозга, способного осознать эту цепочку.
Впрочем, хватит рекурсий, вспомним мезозой.
Часть III
Мезозой: полдень
Триас
251,902–201,3 миллиона лет назад: время всех — эпоха возможностей
МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:
251,902 млн л. н. — ранний триас: индский век — 251,2 — оленекский век — 247,2 — средний триас: анизийский век — 242 — ладинский век — 237 — поздний триас: карнийский век — 227 — норийский век — 208,5 — рэтский век — 201,3
Мезозой — самая эпичная и самая скучная эра, а триас — самая невнятная её часть. Оттаивающий мир, полсотни миллионов лет безвременья, когда биосфера отходила от позднепермской катастрофы. В триасе возникли все: лягушки и ихтиозавры, черепахи и крокодилы, птерозавры и динозавры, млекопитающие и, возможно, даже птицы с бабочками и цветковыми растениями, — но при этом никто не был главным. Из выживших облом
ков палеозойского величия возникло множество причудливых форм, удивительных экспериментальных образцов, большая часть которых в итоге сгинула в небытие, а часть выжила и не кажется нам странной только потому, что мы привыкли к нашему окружению и к самим себе.
Граница палеозоя и мезозоя ознаменовалась не только фигуральными, но и буквальными потрясениями: единая доныне Пангея раскололась на части. В триасе они ещё не успели далеко расползтись по миру, но и этого хватило для смены течений и ветров и начала потепления. В первой половине периода температуры несказанно прыгнули вверх — почти до девонских значений, однако всю вторую половину триаса падали. Впрочем, «похолодание» позднего триаса — климат, о котором нам сейчас остаётся только мечтать. Ни о каких оледенениях, конечно, даже речи не шло.
Морские беспозвоночные восстанавливались от полученного на границе эр шока. Показательно, что выжило всего несколько процентов видов, но половина семейств, так что старт был не такой уж плохой, а для выживших даже приятный — когда конкуренция минимальна, возможности максимальны. Ругозы вымерли вовсе, табуляты тоже (возможно, и остались жалкие остатки — Lovcenipora и Paronipora, но с этими родами есть большие проблемы: первый, вероятно, — губка, а второй — вообще непонятно кто), мшанки тоже резко сократились в числе и разнообразии. Весь ранний триас моря пустовали. На смену в анизийском веке, то есть начале среднего триаса, появились шестилучевые кораллы Hexacorallia — привычные нам, любующимся тропическими рифами. Вероятно, они возникли в северо-западной части Тетиса, где было довольно прохладно, отчего кораллы сначала строили только банки, а не полноценные рифы. Лишь в норийском веке позднего триаса появляются настоящие рифы.
Среди резко подскочившего после резкого сокращения разнообразия аммонитов можно отметить нестандартных Rhabdoceras, раковина которых начинала развиваться по спирали, но после пары оборотов выпрямлялась, отчего становилась похожа на пастушеский посох времён библейских патриархов. Забавны и аммониты Cochloceras, раковина коих завивалась башнеобразной спиралью, как у современных прудовиков.
Мечехвост Vaderlimulus tricki любопытен в основном своим названием в честь Дарта Вейдера из-за формы головного щита, напоминающей знаменитый шлем. Весьма нестандартным был австралийский среднетриасовый мечехвост Austrolimulus fletcheri: его головной щит короткий и широкий, с огромными боковыми шипами, торчащими в стороны, а очень длинный задний шип дополнял форму до буквы «Т».
Со времени 200 или даже 220–230 млн л. н. известны полностью достоверные останки современного вида щитней Triops cancriformis — древнейшего современного вида животных. Мало отличались от них и прочие родственники, например, германский Apudites antiquus.
Некоторые хрящевые рыбы сохранились с перми даже на уровне родов. Такова, например, акула Helicampodus с зубами, расположенными по дуге. Другой перекочевавший из палеозоя род — Hybodus — выглядел довольно прогрессивно, хотя в основании двух спинных плавников торчали здоровенные шипы, а зубы делились на два типа — острые для рыб и плоские для моллюсков. Аж с карбона дожил самый оригинальный вариант — Listracanthus, представленный в раннем триасе видом L. pectenatus. На голове и спине этой «волосатой» акулы росли странные шестисантиметровые шипы в виде изогнутой расчёски с щёткой мелких шипиков по заднему краю.
В раннем триасе появились хрящевые ганоиды Chondrostei. Первые представители были ещё мало похожи на нынешних осетров. Saurichthys больше всего напоминал помесь рыбы-иглы с барракудой длиной до 1,8 м. В отличие от современных осетров, заурихтисы имели одинаковую длину верхней и нижней челюстей, дифицеркальный хвостовой плавник, а позвонки с рёбрами иногда окостеневали. Другой непохожий на осетров осётр из раннего триаса Мадагаскара — Errolichthys mirabilis с короткой головой и множеством очень мелких зубов.
Среди палеонисков впечатляет двухметровой длиной Birgeria, разные виды которой жили от Шпицбергена и Гренландии до Калифорнии в одну сторону, Якутии — во вторую и Мадагаскара — в третью.
Не то к продвинутым костным ганоидам, не то уже к примитивным костистым рыбам относятся среднетриасовые Pholidophorus, похожие на лососей, многочисленные виды коих бороздили воды буквально всей планеты вплоть до раннего мела.
Наконец, в среднем триасе возникли стопроцентные костистые рыбы Teleostei. Самые древние представители богатого на виды рода Leptolepis найдены в Италии — внешне селёдка селёдкой. Простота и незамысловатость позволила лептолеписам дожить до раннего мела. В триасе костистые ещё не развернулись в полную силу, но будущее было за ними.
Listracanthus
В триасе пережили последний расцвет и закат кистепёрые целаканты: стандартные Laugia groenlandica и Diplurus, мало отличающиеся от современных латимерий, короткий смешной Holophagus с треугольной головой, совсем уж чудная швейцарская Foreyia maxkuhni, похожая на горбатую рыбу-попугая с треугольным фестончатым гребнем на затылке и огромным хвостом. Но время этих реликтов уже миновало.
На суше потепление сказалось на флоре. Вновь распространились болота и влажные леса. Вновь по поверхности стоячих вод разрослись плавающие моховые маты, из которых торчали неветвящиеся столбообразные древовидные плауны Pleuromeia. Правда, до величия карбоновых предков этим недосигилляриям было далеко, и дотянули они лишь до середины триаса. На чуть более сухих местах росли папоротники, например, Thinnfeldiella reticulata.
Однако время споровых растений давно прошло. Торжество голосеменных продолжалось. Широко разрослись леса из ёлкоподобных хвойных Voltzia, которым пермский кризис оказался нипочём. Особенно впечатляют окаменевшие раннетриасовые леса из Аризоны, составленные в основном огромными стволами Araucarioxylon — очень похожими на современный род Araucaria, а, по мнению некоторых палеоботаников, возможно, уже принадлежавшими к нему.
Как вы там, потомки?
Современные араукарии Araucaria — огромные деревья в 60–75 м высотой, растущие в некоторых местах Южной Америки, Австралии и Новой Гвинеи. Араукарии — одни из самых долгоживущих растений, достигают возраста в пару тысяч лет, а семена начинают давать в полсотню лет. Неудивительно, что темпы их эволюции крайне низкие, с мезозоя до современности их облик принципиально не поменялся. Всё это время выживать им помогали чрезвычайно колючие листья-иглы и огромные — до трети метра в диаметре — бронированные шишки, способные противостоять любым посягательствам растительноядных. Многие виды сбрасывают не листья, а целые ветки — почти до самой вершины, так что дерево представляет собой совершенно прямую колонну огромной высоты, до кроны которой не мог бы дотянуться ни один самый высокий динозавр.
Некоторые голосеменные выглядели оригинальнее. Например, цикадовое Bjuvia simplex было похоже на пальму с венцом огромных широких ланцетовидных листьев, между которыми на верхушке колонноподобного ствола покоился густой пучок мегаспорофиллов — как бы шишка.
Болотное гнётовое Dinophyton spinosum из Аризоны имело примитивные и довольно странные листья, росшие на опушённых густоветвящихся побегах, и очень прогрессивные купулы с семяпочкой в центре и четырьмя «лепестками» по бокам — фактически прототип цветка. «Соцветие» потенциального родственника гнётовых Irania hermaphroditica, возможно, в нижней части было похоже на берёзовые серёжки, а в верхней — на собрание шишечек в основании раздвоенных листьев. Из чего-то подобного должны были появиться цветковые растения.
И есть подозрение, что они уже появились! В анизийском ярусе Швейцарии и на дне Баренцева моря найдены несколько вариантов пыльцы, некоторые из которых удивительно похожи на пыльцу цветковых, в том числе Afropollis. Правда, кроме пыльцы, никаких других доказательств существования покрытосеменных в триасе нет, так что столь смелое удревнение этой славной группы пока ещё не строгий научный факт.
Маленькая тонкость
Одна из важнейших проблем изучения растений состоит в том, что исследователю, даже очень крутому ботанику, крайне трудно поставить себя на место растения, чтобы понять, чего, собственно, цветочку от жизни надо. Трудно вжиться в роль берёзы (впрочем, в роль дуба войти у многих вполне успешно получается — с полным погружением, причём так здорово, что иногда возникают непреодолимые проблемы обратной связи; большой вопрос — есть ли для человека в таком случае выход назад).
Поэтому и причины возникновения цветковых растений пока теряются в мезозойском тумане. Конечные выгоды цветковости очевидны, а вот предпосылки и непосредственные причины — пока в области предположений. Ясно только, что цветковые появились в каких-то специфических местах. Шишки и цветы сохраняются редко и плохо, плоды — ещё реже и хуже, так что палеонтологически поймать великого цветкового предка — крайне трудная задача. В мезозойских отложениях не так мало потенциальных кандидатов, но все они слишком специфичны. Зато понятно, что «ангиоспермизация» — эволюция в сторону цветковости — шла полным ходом несколькими альтернативными линиями, так же, как до этого «амфибизация» рыб, «рептилизация» амфибий и «маммализация» рептилий.
Отсюда недалеко и до полумистических соображений о «направлениях» и «законах» эволюции, но в реальности всё проще. С изменением окружающей среды и появлением новых экологических ниш и, стало быть, возможностей, отбор двигает более или менее готовые для этого (то есть имеющие подходящие преадаптации, а потому наверняка достаточно родственные) группы в сторону приспособления к жизни в этих ещё свободных экологических нишах. Когда организмы осваиваются в новом статусе, своим бытием они тоже меняют условия и создают следующие, и цикл повторяется.
Среди насекомых шла своя эволюция. В середине триаса появились первые настоящие тли Aphidomorpha (или Aphidoidea) — французская Leaphis prima; из более поздних слоёв известны многочисленные потомки-родственники, например, австралийский Triassoaphis cubitus и киргизская Creaphis theodora. Эта, казалось бы, столь невзрачная группа насекомых грандиознейше повлияла на эволюцию растений, так как доселе настолько быстроплодящихся и прожорливых вредителей не было. Например, густое опушение того же «псевдоцветкового» динофитона явно возникло неспроста: экспериментально доказано, что даже небольшие ворсинки и шипики на стебле сильно мешают жить всяческим листогрызам и сокососам. Сами по себе главные особенности тлей — живорождение и смена растений-хозяев — связаны с сезонностью климата. В среднем и позднем триасе в Средней Азии и на Украине появились первые клопы Hemiptera.
Маленькая тонкость
Понятно, что миллионы лет назад никаких США, Австралии, Франции, России, Украины, Киргизии и Китая не существовало, так что писать «киргизская Creaphis» и «в позднем триасе на Украине», конечно, некорректно. Однако каждый раз писать «на территории современной Франции», «на территории современной Украины» тоже крайне утомительно, такие вставки утяжеляют и загромождают текст, не добавляя смысла, при том, что всякому адекватному человеку и так ясно, что речь идёт о физической географии, а не политике. Потому в дальнейшем мы не будем чересчур занудствовать, да простят нас лигвистические перфекционисты.
Среди родственников прямокрылых особенно впечатляет хищный Gigatitan, похожий на богомола своими огромными шипастыми хватательными ногами и размахом крыльев до 40 см. Вообще же, в триасе преобладали сверчки семейств Gryllidae (или ближайших родственников, например, Protogryllus) и Haglidae (например, Tuphella), мало внешне отличавшихся от современных кузнечиков. Сверчки и прочие прямокрылые перерабатывали огромное количество растений и вообще органики и сами служили пищей множеству насекомоядных животных. Без них появление млекопитающих могло и не состояться.
Gigatitan
В новых лесах завелись новые насекомые: палочники Phasmida (или Phasmatida; например, Triassophasma, похожая на водомерку), перепончатокрылые Hymenoptera (или Vespida; например, пилильщики Asioxyela smilodon и Triassoxyela foveolata) и двукрылые Diptera (или Muscida; например, Hyperpolyneura phryganeoides).
Как вы там, потомки?
Современные перепончатокрылые знамениты эусоциальностью — общественным бытием ос, пчёл и муравьёв. Однако и среди современных хватает одиночек, и уж тем более древнейшие перепончатокрылые были полными эгоистами. Любопытно, что перепончатокрылые имеют довольно примитивные крылья и плохо летают. Достаточно посмотреть замедленные кадры приземления пчёл — бедняжки падают, спотыкаются, кувыркаются, врезаются с размаху в стены и друг в друга. Продвинутый коллективный разум и развитые грибовидные тела на мозгах не дают плюсов в личном лётном искусстве.
Противоположностью являются двукрылые. Их задние крылья превратились в жужжальца — стабилизаторы полёта, регистрирующие отклонение положения тела в пространстве. Благодаря жужжальцам и отличному управлению крыльями двукрылые летают и приземляются практически идеально (например, так мягко, что человек не чувствует комара на коже), а многие к тому же умеют зависать в воздухе. Есть, правда, побочный эффект — то самое надоедливое зудение, раздражающее нас, даже если оно исходит не от злобного комара, а от безвредной мухи, болтающейся по комнате.
В отложениях границы триаса и юры Германии найдены чешуйки с крыльев неких безымянных чешуекрылых Lepidoptera (или Papilionida), причём, что удивительно, не только молей, но и настоящих бабочек с сосущим ротовым аппаратом. Есть мнение, что хоботок первоначально возник для питья воды в засушливом климате и лишь потом пригодился для сосания нектара. Но упомянутая выше пыльца вероятных покрытосеменных наводит на мысль, что какие-то нектароносы могли появиться уже и в триасе.
На границе перми и триаса водные четвероногие почти полностью исчезли, остались лишь немногочисленные стегоцефалы и хрониозухиды. Впрочем, они довольно быстро дали новое разнообразие.
Самые нестандартные амфибии раннего триаса — темноспондилы Trematosauroidea, заселившие прибрежные зоны морей. Вообще, амфибии изначально возникли в пресных водоёмах и очень плохо переносят повышенную солёность. Кожное дыхание предполагает отсутствие чешуи и высокую проницаемость кожи, соль её разъедает; да и икра амфибий гибнет в рассоле. Конечно, некоторые морские рыбы тоже бывают без чешуи, а их икра прекрасно развивается, но они никогда не покидали солёных вод. Как трематозавроиды решили эти проблемы, где они откладывали икру, как выживали их головастики — неизвестно, но уровень сложностей очевиден хотя бы из того факта, что, кроме трематозавроидов, никакие другие амфибии с этими проблемами не справились. Известно довольно много триасовых трематозавроидов — Trematosaurus, Wantzosaurus elongatus, Trematolestes hagdorni и прочие, но все они были очень похожи: крокодилообразная форма тела и головы, длинное рыло, причём с возрастом оно вытягивалось всё больше, короткие ножки, длинный веслоподобный хвост. В который раз, решая задачу ловли рыбы, эволюция создала аналог крокодила! При этом трематозавроиды сохраняли хорошо развитые каналы боковой линии. Большинство трематозавроидов были не слишком большими, но Aphaneramma вырастала до 2 м, а Hyperokynodon kauperinus имел череп до 90 см длиной и тело с хвостом 2,7 м. Появление морских хищных амфибий говорит само за себя: если уж даже земноводные полезли в море, значит там было совсем пусто, а на безрыбье, как известно, и лягушка — крокодил. Трематозавроиды взяли хороший старт, но против более бодрых и прочных рептилий они ничего не могли противопоставить; синхронно эволюционировавшие талаттозавры, ихтиозавры и завроптеригии не оставили морским амфибиям шансов.
В середине периода на первый план вышли другие оригинальные темноспондилы — Plagiosauroidea, например, Plagiosternum. Они имели короткую, зато крайне широкую — в 2,5 раза больше длины — голову с огромнейшими глазницами; видимо, это была защита от проглатывания капитозавроидами. А гарантией служил спинной панцирь из рельефных костных пластинок.
Aphaneramma
Mastodonsaurus
В конце триаса на обитателей озёр наводили страх последние гигантские темноспондилы Capitosauroidea (или Capitosauria). Paracyclotosaurus достигал 2,3 м и имел голову 60 см длиной, Metoposaurus и Jammerbergia formops — 2,5–3 м и 50–60 см, Anaschisma (она же Koskinonodon, Buettneria и Borborophagus) — 3 м и 65 см, а Mastodonsaurus — 4–6 м и 1,25 м! Это уже и для динозавра не зазорно. Такие огромные плюхи лежали на дне и подстерегали проплывающую мимо рыбу. Короткий хвост мог бросить тяжёлого хищника не некоторое расстояние, но не позволял долго гнаться за добычей. Коротенькие лапки уже не были способны двигать по суше тело весом в 450 кг. Ключицы и межключица разрастались в огромный ромбический щит, закрывавший всю грудь — почти как у черепахи, только снизу и лишь на половину туловища. Треугольные плоские головы с мелкими зубами и направленными вверх глазками работали как захлопывающиеся капканы, так же как у их предков эриопоидов.
В раннем триасе появляются более-менее узнаваемые пращуры лягушек. В оленекском веке по Мадагаскару ползали Triadobatrachus massinoti, а по Польше — Czatkobatrachus polonicus. Именно ползали, так как эти лягушки имели длинное тело и короткие ножки; у них ещё не срослись кости предплечья и голени, вполне сохранялись рёбра и свободные хвостовые позвонки, зато наружного хвоста уже не было (или ещё был, но уже совсем рудиментарный), и голова была уже почти как у современных квакушек. В норийском веке Аризоны тоже жили какие-то безымянные лягушки.
Как вы там, потомки?
Современные бесхвостые амфибии Anura — лягушки, жабы и квакши — весьма специализированы. Их локтевая кость срослась с лучевовй, а большая берцовая — с малой, хвостовые позвонки слились в единый уростиль, туловище укорочено, а рёбер вовсе нет. Подвздошная кость таза подвижна и работает как дополнительный рычаг для пущего прыгания, а многие к тому же умеют выбрасывать язык при охоте. В триасе не было ничего из этого, но всё же базовый план строения узнаётся именно как лягушачий.
Сухопутная фауна рептилий на границе эр резко сократилась. Из былого великолепия остались почти исключительно мелкие насекомоядные формы, а крупные — только текодонты Proterosuchidae и дицинодонты Lystrosauridae. Впрочем, в отсутствие конкуренции разнообразие быстро восстанавливалось.
Продолжали своё бытие парарептилии Procolophonia, например, Procolophon — короткая широкая коротконогая и короткохвостая «ящерица» с треугольной глазастой головой с длинными отростками на скулах. У Hypsognathus fenneri и Leptopleuron lacertinum скулы покрылись уже острыми шипами. Проще выглядела Tichvinskia — без лишних украшений, зато с глазницами в две трети черепа (через которые заодно проходили жевательные мышцы) и огромным теменным глазом; от вида T. vjatkensis сохранился целый скелет, уютно свернувшийся в ископаемой норке. Проколофоны любопытны своими зубами: передние были колышкообразными, а задние — расширенными поперечно и двувершинными. Некоторые проколофоны, например, Procolophon laticeps, Sauropareion anoplus, Owenetta kitchingorum и Candelaria barbouri независимо обрёли височные окна, хотя формально парарептилии относятся к анапсидам, то есть рептилиям без височных окон.
В триасе из каких-то анапсидных парарептилий возникли черепахи Testudines (или Chelonia).
Маленькая тонкость
На тему происхождения черепах написаны десятки статей и книг, но до обнаружения строго промежуточных форм многое оставалось неясным. Проблема в том, что современные черепахи крайне специализированы, кости их черепа очень рано срастаются без всяких видимых швов, остальной скелет тоже весьма своеобразен. Чего стоит только строение панциря — прирастание фактически окостеневшей кожи к позвоночнику и рёбрам.
Кстати, из-за панциря черепахи потеряли рёберное дыхание и вынуждены дышать горлом, которое у них не такое уж большое. Но крайне низкий обмен веществ спасает положение — много кислорода черепахам и не надо. Зато можно задерживать дыхание на полчаса, впадать в спячку, не есть неделями и жить сотни лет.
Некоторые черепахи пошли ещё дальше. Китайский трионикс Pelodiscus sinensis имеет в ротовой полости тонкие ворсинки, работающие одновременно как жабры и как средство выведения из организма мочевины. С таким приспособлением можно сидеть в воде и по 15 часов безвылазно! Трионикс Apalone spinifera, черепаха Фитцроя Rheodytes leukops и некоторые другие освоили дыхание обратной частью тела — стенками клоаки. Для лучшей эффективности в клоаке даже могут возникать специальные расширения — клоакальные сумки, поверхность которых покрыта ветвящимися сосочками, богатыми капиллярами. Чем не лёгкие? Суммарно подводное дыхание составляет для взрослых черепах Фитцроя 40 %, а для детишек — аж 73 %! В общем-то, это больше, чем у многих рыб. Так что черепахи доказали — потеря жабр не необратима.
И как можно после таких достижений называть черепах примитивными!..
Великий предок всех черепах — германский Pappochelys rosinae из ладинского века (около 240 млн л. н.). Он ещё был очень похож на тяжеловесную ящерицу с коротким широким туловищем, длинной шеей и очень длинным хвостом, у него было много зубов, но не было панциря. Черепаху в паппохелисе — «черепашьем дедушке» в переводе с греческого — можно узнать лишь по тонким деталям строения, из коих самый наглядный — крайне расширенные рёбра. Эволюционную эстафету перенял в целом очень похожий китайский Eorhynchochelys sinensis из начала карнийского века (228 млн л. н.), который тоже ещё не обрёл панцирь, зато успел потерять все зубы в передней части челюстей, где их заменил клюв; впрочем в задней части челюстей зубы ещё сохранялись. Ещё немножко — и китайский Odontochelys semitestacea 220 млн л. н., сохраняя зубы, обрёл панцирь, но, как ни странно, только нижний, то есть пластрон, тогда как верхнего — карапакса — ещё не было. Скелеты одонтохелисов найдены в морских отложениях; то ли они плавали по поверхности и им было актуальнее защищать пузико от посягательств снизу, то ли спинной панцирь на самом деле имелся, но только кожаный, как у мягкотелых черепах Trionychoidea и кожистых черепах Dermochelyidae. Некоторые учёные даже предполагают, что панцирь у одонтохелиса уже успел исчезнуть для пущей прыткости из-за жизни в море.
Pappochelys rosinae
Наконец, германский Proganochelys quenstedti (он же Psammochelys, Stegochelys и Triassochelys) 210 млн л. н. имел уже хорошо развитые верхний и нижний панцири, соединённые швом, причём карапакс срастался с остистыми отростками позвонков и тазом, а сзади был украшен торчащими назад шипами. Голова и хвост тоже были дополнительно защищены шипами, на нёбе ещё сохранялись маленькие зубки. Проганохелисы были немаленькими — практически квадратный панцирь имел длину и ширину до 65 см. В отличие от плавающего одонтохелиса, проганохелис был наземным животным. Примерно в то же время — в норийском веке — и тоже в Германии и Польше жили в целом похожие Proterochersis (они же Murrhardtia) и Keuperotesta limendorsa, а в Аргентине — Palaeochersis talampayensis, только они были поменьше — 30–45 см, их овальные выпуклые панцири не имели никаких украшений, а зубы окончательно пропали.
Маленькая тонкость
Черепахи — отличный пример для расчёта скорости эволюции. 240 миллионов лет назад паппохелис ещё был совсем не похож на черепаху, 230–220 млн л. н. эуринхохелис и одонтохелис начали обзаводиться панцирем и терять зубы, а 210 млн л. н. проганохелис и его родственники — уже образцовые черепахи. То есть, понадобилось каких-то 30 миллионов лет для полного преображения «под ключ». Показательно, что оценки для многих других эволюционных свершений вполне сопоставимы — возникновение амфибий, китов и даже людей (от совсем-совсем обезьяны до совсем-совсем человека) тоже укладывается в сроки в 20–30 миллионов лет.
Как сплошь и рядом случалось в эволюции, черепахи, возникнув, достигли своей черепашьей нирваны и в последующем менялись совсем незначительно. Конечно, всякие полезные мелочи (например, водное дыхание или подвижный сустав двух половин пластрона у шарнирных черепах Сuorа) добавлялись, но общий принцип оставался прежним: туповатая коробочка на кривых коротких ножках. В итоге черепахи, хотя часто называются самыми примитивными современными рептилиями, удивительным образом сочетают архаичность в одних чертах и резкую специализацированность, то есть прогрессивность, в других.
Развесистый куст возможностей реализовали диапсиды, давшие множество специфических групп. У части височные окна так сильно преобразились (нижнее закрылось), что иногда их выделяют в отдельную группу парапсид, или эвриапсид.
Опустевшее море в раннем триасе освоили Ichthyopterygia. Конечно, там ещё водились акулы, но, во‐первых, далеко не в том количестве, что раньше, а во‐вторых, вкусных фолидофорусов и лептолеписов хватало на всех. Первые ихтиоптеригии — Hupehsuchia из раннего (с оленекского века) и среднего триаса Китая, например, Hupehsuchus nanchangensis, Eohupehsuchus brevicollis и Nanchangosaurus suni, как водится, были похожи на длинно-остромордых крокодилов разной степени вытянутости и толщины с бронированной спиной, огромными широкими кистями и стопами, использовавшимися как вёсла, и мощным гребным хвостом. У многих хупехзухий увеличивался предпервый палец, а один из скелетов оказался обладателем семи пальцев на передней лапе и шести — на задней. Вероятно, такие пальцы уже не были самостоятельны, а образовывали широкие ласты. Рёбра Parahupehsuchus longus были расширены, плотно уложены и покрыты сплошным панцирем из мелких окостенений. Спина Eretmorhipis carrolldongi тоже была покрыта здоровенными костными бляхами, а голова оказалась удивительно похожей на голову утконоса: верхняя челюсть расширена и раздвоена, а между половинками залегала дополнительная косточка, аналогичная «парадоксальной косточке» (os paradoxum) утконоса.
Eretmorhipis carrolldongi
Хупехзухии оказались, хотя и оригинальными, но эндемичными животными, не давшими развития. Самой же успешной группой триасовых ихтиоптеригий стали ихтиозавры Ichthyosauria (Ichthyosauromorpha, или Ichthyosauriformes).
Первые их представители из оленекского века (248 млн л. н.) Китая — Cartorhynchus lenticarpus и Sclerocormus parviceps — были ещё очень непохожи на тех «дельфинчиков», которых все привыкли видеть на буриановских картинах. Это были толстые неуклюжие создания с короткой широкой мордой, огромными глазами, широкими лапами-плавниками и длинным веслообразным хвостом. Спинного плавника они, по всей видимости, пока не обрёли. Возможно, они ещё умели выползать на берег, как тюлени.
Но очень быстро на основе таких неуклюжих тварей возникли настоящие покорители океана. Уже в следующем — анизийском — ярусе Японии и Канады обнаруживается Utatsusaurus hattai. Этот трёхметровый ихтиозавр всё ещё был широкоголов и не имел спинного плавника, но обладал всеми узнаваемыми чертами группы: вытянутым рылом, зачаточным хвостовым плавником, причём позвоночный столб ушёл в нижнюю лопасть, а верхняя образована только кожей. Таз начал терять соединение с крестцом, а передние и задние ласты были почти равной длины, выдавая не очень прыткого пловца.
Cartorhynchus lenticarpus
Работа над ошибками
На реконструкциях ихтиозавры сплошь и рядом изображены как крутоспинные дельфинчики, бодро прыгающие и кувыркающиеся над пенистыми волнами. Очень эффектно, жаль только, что совершенно не реалистично. Позвоночник ихтиозавров, как и у всех рептилий, изгибался с боку на бок, а не сверху-вниз, так что они плавали подобно морским змеям, но никак не дельфинам. Именно поэтому и хвостовой плавник ихтиозавров ориентирован в вертикальной плоскости, как у рыб, а не горизонтальной, как у китообразных (конечно, и акулы с марлинами иногда сигают над волной, вертикальный хвост им не помеха, но всё же до дельфинчиков им далеко). К тому же рёбра ихтиозавров были длинными и сильно изогнутыми, стало быть, тело походило на бочку, передние и задние плавники же сплошь и рядом одинаковой длины. Всё это выдаёт не резвых пловцов, а надувные матрасы. В лучшем случае ихтиозавры могли «летать» под водой, как современные морские черепахи. Конечно, знатоки и ценители ихтиозавров обижаются на такой образ их любимых животных, но что поделать — с точки зрения антрополога, привыкшего к скачущим по ветвям приматам, бодрость морских рептилий совсем не впечатляет.
С ихтиозаврами в очередной раз сработал принцип «первого парня на деревне» — раньше всех застолбив свою экологическую нишу и в отсутствие достойных конкурентов, эти хищники быстро достигли совершенства по своим понятиям и до середины мелового периода принципиально уже не менялись. Недоработки конструкции аукнулись гораздо позже и стали очевидны лишь с появлением гораздо более совершенных морских ящеров. Но до этого было ещё очень далеко.
В последующем ихтиозавры стремительно расселяются по всему миру: раннетриасовый Chaohusaurus geishanensis из Китая, среднетриасовые Mixosaurus, жившие от Европы до Северной Америки и Индонезии, длиннейшие — до 10–12 м — Cymbospondylus и многие прочие начали бороздить воды морей. Название Himalayasaurus tibetensis говорит само за себя, очевидно, что география с триасовых времён сильно поменялась. Ясно, началась эпоха специализации. Весьма примитивная Grippia longirostris со Шпицбергена имела в передней части челюстей острые, а в задней — полушаровидные давящие зубы в два ряда, у метровых Phalarodon передние зубы были округлые приострённые, а задние мало отличались от моляров млекопитающих; такими было очень удобно разгрызать раковины моллюсков и панцири крабов. Десятиметровый Guanlingsaurus liangae (он же Shastasaurus liangae) и его родственники вообще потеряли все зубы. Вероятно, они всасывали планктон, широко разевая рот, наподобие усатых китов.
Плавники ихтиозавров до середины триаса ещё сохраняли узнаваемые пять пальцев, но плотно прижатых друг к другу в единой ласте, а число фаланг стало произвольным. У некоторых среднетриасовых ихтиозавров появился характерный треугольный спиной плавник, подобный акульему.
К концу триаса ихтиозавры достигли впечатляющих размеров: Shonisaurus popularis вырастал до 15 м, а похожий на него Shastasaurus sikkaniensis (он же Shonisaurus sikanniensis) — до 21 м! В их плавниках число пальцев сократилось до трёх, а количество фаланг резко выросло и стало совсем уж неопределённо большим. Эти гигантские поплавки неспешно рассекали воды и ловили рыбу своими вытянутыми острыми беззубыми челюстями, как пинцетами.
В среднем и позднем триасе к ихтиозаврам добавились гораздо более шустрые Thalattosauria. Опять крокодилообразные рептилии нырнули в воду: длинные тонкие, очень гибкие и ловкие пловцы с узкой вытянутой мордой, длинной шеей, умеренными лапами и мощным гребным хвостом до 60 позвонков. Впрочем, некоторые детали могли разниться. Например, двухметровый Thalattosaurus имел загнутую на конце морду, острые зубы спереди и плоские зубообразные выросты челюсти сзади; он, видимо, питался моллюсками. Остромордый Askeptosaurus italicus, судя по тонким зубам, ловил рыбу. Поздний Endennasaurus acutirostris вовсе потерял зубы, хотя строение остального скелета у него удивительно примитивное. Gunakadeit joseeae замечателен тем, что найден на Аляске, а судя по развитому подъязычному аппарату, имел длинный сильный язык, что наводит на мысли о каком-то экзотическом варианте питания. В целом похож Miodentosaurus brevis, только он был короткомордый и четырёхметровый. У Hescheleria rubeli передний конец короткой морды загибался совсем уж вертикально вниз, а зубов осталось совсем мало, зато на нижней челюсти торчал здоровенный треугольный «клык». А вот Xinpusaurus отличался гораздо сильнее: очень короткая шея, странно искривлённые челюсти, причём у вида X. kohi острая верхняя челюсть длиннее короткой нижней, с подобием хвостового плавника на кончике длиннейшего хвоста, он был больше похож на ихтиозавра.
Маленькая тонкость
Между прочим, хотя талаттозавры исходно диапсидные, то есть с двумя окнами в черепе, поздние представители потеряли верхнее окно. Это показывает возможности эволюции черепа в разные стороны и подкидывает дровишек в стародавний спор о первичности или вторичности анапсидности черепа черепах и их родственников. Может, и черепахи когда-то имели височные окна?
Многие триасовые водные рептилии настолько странны, что с трудом находят свою родню. Например, крайне странно выглядели двухметровый Helveticosaurus zollingeri и шестнадцатисантиметровый Eusaurosphargis dalassoi. У гельветикозавра была короткая треугольная голова на короткой шее, огромнейшие зубищи-сабли, длинное, но широкое тело, мощные лапы с увеличенным числом фаланг и длинный веслообразный хвост. Эузаросфаргис имел короткие притупленные зубы, странно не смыкающиеся челюсти (зубной ряд верхней задирался вверх, а нижняя челюсть была прямой), овальное тело с длинными тонкими рёбрами и крупночешуйчатым панцирем, а также короткий хвост, передняя часть которого была очень сильно расширена поперечно, а задняя торчала тоненькой ниточкой. Sinosaurosphargis yunguiensis был внешне почти неотличим от черепахи из-за своего круглого панциря, набранного из маленьких окостенений. Спинные и брюшные рёбра были расширены и сами по себе формировали почти сплошные верхний и нижний щиты. Однако его рот был усеян многочисленными мелкими зубками, на короткой плоской треугольной голове были огромные нижние височные окна, почти полностью закрытые верхние и отверстие для третьего глаза — совершенно нетипичное для черепах сочетание.
Helveticosaurus zollingeri
Ещё одна водная триасовая группа парапсид — Synaptosauria — включает, на первый взгляд, весьма разнородных существ. В чём-то похожа на хупехзухий китайская завроптеригия Atopodentatus unicus из анизийского века — очень длинная тонкая трёхметровая «дракошка» с необычайно расширенным «утиным» клювом и мелкими тупыми зубами, уложенными в плотную гребёнку, направленную строго вперёд. Судя по всему, атоподентатус питался морскими водорослями, которые старательно соскребал с камней своей зубной щёткой.
Работа над ошибками
Первая реконструкция атоподентатуса предполагала, что его верхняя челюсть была загнута под прямым углом вниз и при этом расщеплена надвое, а на обеих половинках располагались мелкие зубки, направленные друг к другу. Такого чуда никто не ожидал даже от китайских триасовых тварей! Предполагалось, что такая удивительная форма челюстей работала как фильтровальный аппарат, наподобие китового уса. Впрочем, сенсация продержалась не очень долго, всего пару лет. Новые находки показали, что первая реконструкция была основана на смещённых костях. В реальности морда атоподентатуса была скорее похожа на гипертрофированный утиный клюв.
Другой крайности специализации достигли Placodontia. Плакодонты освоили нишу медленных придонных поедателей моллюсков и брахиопод, болтавшихся в прибойной зоне морей. Более примитивные двухметровые Placodus были тяжеловесными коротконогими короткошеими и длиннохвостыми животными, спина их была покрыта костными пластинками. Конечно, самое удивительное в их строении — зубная система. На широкой морде плакодуса спереди торчали редкие шпателевидные резцы, по бокам челюстей тянулись ряды по четыре овальных плоских давящих зуба, а на нёбе с каждой стороны располагались по три огромных зуба-жернова. Очевидно, передними долотами плакодусы отскребали раковины с камней, а задними давили их. То-то хруст стоял при этом!
Впечатляет грудная клетка Paraplacodus broilii: к длинным поперечным отросткам позвонков крепились расширенные рёбра, шедшие сначала строго вбок, а потом под прямым углом поворачивавшие вниз; снизу коробку замыкали так же изогнутые брюшные рёбра, так что вся конструкция имела вид коробки-параллелепипеда.
Маленькая тонкость
Как бы странно ни выглядели плакодонты, и для них находятся аналоги в длинной череде странных животных. Кайнозойские млекопитающие Palaeoparadoxia, Desmostylus и их родственники тоже были медлительными прибрежными жевателями моллюсков с огромными стамесками в передней части челюстей и бугристыми давилками в задней.
Более продвинутые плакодонты пошли ещё дальше, запаковавшись в панцири. У среднетриасового Cyamodus и позднетриасовой Psephoderma большая часть тела была закрыта почти круглым панцирем из плотно уложенных костяных бляшек, а зад был прикрыт дополнительным широким щитом меньшего размера; очень длинный тонкий хвост тоже был бронирован. Головы этих странных существ имели форму луковицы за счёт огромных скуловых дуг и тонкого вытянутого носа, который в сочетании с круглыми направленными вперёд глазами придавал зверушкам ехидно-клоунское выражение. Нёбо было оборудовано парой огромных зубов-давилок и парой маленьких, а края челюстей — молотилками калибром поменьше. Голова Placochelys placodonta была в целом похожа на головы предыдущих тварей, только с роговым клювом спереди вместо резцов и с короткими шипами по заднему краю, а пятиугольный панцирь был уже единым, хотя по-прежнему набранным из отдельных многоугольных щитков, среди которых выделялись более крупные пирамидки. Хвост такой псевдочерепахи укоротился, а длинные пальцы на лапах с большой вероятностью объединились в сплошные овальные ласты.
Апофеозом явился позднетриасовый германский Henodus chelyops. У него сохранилась лишь пара задних зубов на верхней челюсти и пара — на нижней, а три края строго прямоугольной головы оказались обрамлены острым роговым клювом. Плоский округло-квадратный панцирь закрывал всё тело, кроме шеи с головой и довольно длинного хвоста, для которых спереди и сзади на панцире были предусмотрены глубокие вырезки. Щит был собран из мозаики костяных пластинок с роговым покрытием.
Henodus chelyops
Как видим, медлительность и уязвимость быстро вызвали необходимость бронирования. С другой стороны, существование черепахоподобных животных однозначно указывает на наличие опасных злобных хищников; возможно, таким проклятием плакодонтов были саблезубые гельветикозавры.
Большая часть синаптозавров — Sauropterygia. В их числе Nothosauria — морские рептилии довольно банального облика: вытянутое тело, длинные шея и хвост, узкая плоская вытянутая голова с длинными острыми зубами, иногда далеко перекрещивающимися друг с другом. Судя по умеренной длины лапам с развитыми пальцами, нотозавры вполне могли выползать на берег; впрочем, у некоторых кисти и стопы могли сливаться в сплошные ласты. Нотозавры были одними из самых обычных животных морских побережий, иногда их скелеты находят лежащими чуть ли не слоями друг на друге. Nothosaurus вырастал от 3,5 до 7 м, Ceresiosaurus — от 1 до 3 м, Lariosaurus — до 60 см, а некоторые Neusticosaurus (они же Pachypleurosaurus) — всего до 18 см.
Среднетриасовый Pistosaurus longaevus и в особенности Bobosaurus forojuliensis из начала карнийского века Италии — переходные звенья между нотозаврами и плезиозаврами, их лапы окончательно стали ластами, а тело укоротилось и потеряло гибкость. С их появлением забрезжила эпоха новых морских царей — плезиозавров.
Следующая великая группа рептилий — Lepidosauria; она тем более замечательна, что и поныне чувствует себя лучше прочих. Клювоголовые Rhynchocephalia (или клинозубые Spenodontida), ныне почти исчезнувшие, в триасе были многочисленнее. Planocephalosaurus и Brachyrhinodon taylori мало отличались от современной гаттерии, только вот их останки найдены в Техасе и Шотландии.
Как вы там, потомки?
Современная гаттерия Sphenodon punctatus (с природоохранными целями признано существование второго вида — Sphenodon guntheri) очень похожа на ящерицу, но это не ящерица. У гаттерий есть остатки хорды, брюшные рёбра, венозный синус в сердце, нёбные зубы и функционирующий третий глаз с хрусталиком, но нет копулятивного органа, барабанной перепонки и стремечка, а полость среднего уха у неё заполнена жиром. Живут гаттерии только на маленьких островках вокруг Северного острова Новой Зеландии.
Ещё лучше дело сложилось у чешуйчатых Squamata. Megachirella wachtleri из среднего триаса Италии выглядела довольно банально — именно так, как полагается великому предку всех ящериц. Гораздо оригинальнее планирующие Kuehneosauridae — американский Icarosaurus siefkeri и европейский Kuehneosaurus latus, чьи невероятно удлинённые ребра образовывали «крылья» по бокам тела, как ранее у Weigeltisauridae, одновременно у Mecistotrachelos, позже у Xianglong и в наше время у Draco. Самое интересное, что все эти группы не происходили друг от друга, а развили полёт на рёбрах совершенно независимо.
Упомянутый Mecistotrachelos apeoros из карнийского века Виргинии внешне был очень похож на кюнеозаврид — тоже «ящерка», планирующая на спицеобразных рёбрах, но представляет совсем другую — и гораздо более знаменитую группу — Archosauromorpha.
Архозавроморфы оказались особенно разнообразными диапсидами. В триасе возникла целая куча вариантов архозавроморфов: Protorosauria, Trilophosauria, Fenestrasauria, Rhynchosauria и Archosauria. Впрочем, такое деление далеко не единственное возможное, палеонтологи предложили массу альтернативных схем.
Кроме помянутых групп архозавроморфов, известно много отдельных родов и видов, которые не находят себе прочного места в системе. Например, полуводные саблезубые двухметровые Vancleavea campi и Litorosuchus somnii были похожи на талаттозавров, но, видимо, не были им родственны. Тело этих животных было запаковано в прочный чешуйчатый панцирь, причём в разных местах тела чешуи отличались размером и формой; особенно оригинальны высокие плоские пластинки, образовывавшие гребень по верхнему краю хвоста у ванклеавеи. Впрочем, бронированность, вероятно, не очень мешала подвижности.
Одна из примитивнейших групп архозавроморфов — Protorosauria (они же Prolacertilia, или Prolacertiformes), а её примитивнейшие представители — южноафриканская раннетриасовая Prolacerta broomi и индийская среднетриасовая Pamelaria dolichotrachela — выглядят уже не стандартно, как длинноногие и длинношеие ящерицы с маленькими головками. Похожи и Macrocnemus, и крошечный — всего 14 см — Cosesaurus aviceps.
Работа над ошибками
Prolacerta внешне настолько похожа на ящериц, что некоторое время считалась их прямым предком, за что и получила своё название. Стройные макрокнемус и казезавр, между прочим, выглядят так, как в теории должен был бы выглядеть предок птерозавров, хотя у того, надо думать, передние лапки должны бы быть длиннее задних, тогда как у проторозавров соотношение обратное.
Шея продолжала расти и у китайского Dinocephalosaurus orientalis вытянулась до 1,7 м из 3,5 м общей длины! Тело диноцефалозавра было тонкое и длинное, ножки коротенькие. Этот ящер замечателен не только пропорциями, но и формой головы: плоской, широкой, длинной, прямоугольной, со вздёрнутым носом и огромными острыми клыками. По всей видимости, это был рыбоядный обитатель вод. Совершенно сенсационна находка фрагментов скелета диноцефалозавра с косточками детёныша внутри. Речь не идёт о каннибализме, эти чудесные рептилии были живородящими! Было ли это связано с жизнью в воде или другими сложностями, понять трудно.
Маленькая тонкость
Живорождение диноцефалозавра как минимум значит хромосомное определение пола. У современных крокодилов пол детёныша определяется температурой, при которой находится яйцо. Например, у миссисипских аллигаторов Alligator mississippiensis при 30 °C вылупляются самки, а при 34 °C и выше — самцы. Сама же температура в немалой степени зависит от расположения гнёзда. Подобным образом дело обстоит и у многих черепах, ящериц и гаттерий. Но при живорождении температура матери вряд ли будет столь существенно различаться, причём долгое время, так что пол, скорее, будет зависеть от специальных хромосом, хотя ясно, что генов триасовых животных никто никогда ещё не видел.
Как бы ни был вытянут диноцефалозавр, в номинации «живая удочка» однозначно побеждает Tanystropheus, у которого из максимальной длины 5–6 м шея занимала 3–3,5 м. Шейные позвонки были чрезвычайно удлинёнными, из-за чего, правда, шея не была очень уж гибкой, особенно плохо она гнулась по вертикали. Но удилищу и не надо быть слишком уж эластичным: танистрофеусы сидели на берегах, не спеша макая свои длинные шеи в воду и вылавливая оттуда рыбу, чешуя которой найдена в районе желудка некоторых скелетов. Чтобы невероятная шея не перевешивала, танистрофеусы имели толстый зад и длинный хвост, который, кстати, не был уплощён и вряд ли мог работать веслом. Вероятнее всего, огромные шеи диноцефалозавров и танистрофеусов возникли независимо, хотя очевидно, что предрасположенность к этому была уже у первых проторозавров. Примечательно, что зубы детёнышей отличаются от зубов взрослых своей трёхвершинностью, вероятно, маленькие танистрофейчики были насекомоядными и лишь с возрастом переходили на рыбную диету. Для рептилий такая смена вкусов — обычное дело, но смена зубов нестандартна.
Работа над ошибками
В 1852 г. кости Tanystropheus conspicuus были описаны как хвостовые позвонки динозавра, в 1886 г. новые находки были определены как фаланги птерозавров Tribelesodon longobardicus. Лишь в 1929 г. обнаружение полного скелета расставило всё на свои места: вытянутые косточки оказались не хвостовыми позвонками и уж тем более не пальцами, а шеей архозавра-рекордсмена.
Tanystropheus
Langobardisaurus pandolfii тоже имел удлинённые шейные позвонки, но самих позвонков было немного. Его голова была непропорционально большой, ноги — тонкими и длинными, кисти и стопы — маленькими, а на хвосте первые хвостовые позвонки имели очень длинные поперечные отростки, а дальше тянулась хлыстоподобная нить вдвое длиннее тела. В длину эти странные животные достигали от силы полуметра. В передней части челюстей зубов не было, далее следовали трёхбугорчатые зубы, а завершался ряд огромным длинным плоским моляроподобным зубом. Ещё один родственник танистрофеуса — Tanytrachelos ahynis — имел огромные задние лапы и маленькие передние, его шея была длинной, но до своего знаменитого полутёзки ему было всё же далеко. Особая фишка танитрахелоса — специфические постклоакальные кости за тазом под хвостом. То ли они поддерживали сумку для вынашивания яиц, подобно сумчатым костям сумчатых млекопитающих, то ли служили для прикрепления особых мышц — непонятно.
Некоторые проторозавры пошли совсем другими путями. Ящерицеподобные Drepanosauromorpha — сплошные уникумы, просто победители конкурса «мы ищем таланты». Они освоили деревья и развили для этого массу странных особенностей. Самый древний представитель — Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi — найден в Киргизии, а прочие представители — в Европе и Северной Америке. Крошечный — всего 15 см — итальянский Vallesaurus имел короткую мелкозубую мордочку, кривенькие цепкие лапки, но ещё простого строения, увеличенные остистые отростки передних грудных позвонков, а также хвостик с удлинёнными верхними и нижними отростками на позвонках в передней половине и тонким, заворачивавшимся спиралью концом. Вероятно, таким хвостом, похожим и на весло, и на крючок, можно было цепляться за ветки, как это делают цепкохвостые обезьяны и кинкажу.
Развитие дрепанозавроморфов можно видеть на итальянском Megalancosaurus preonensis, выраставшем до 25 см: его вытянутая треугольная голова с крошечными треугольными зубками была удивительно похожа на птичью, глаза были направлены вперёд, передние лапки были увенчаны кривыми цепкими пальцами с загнутыми когтями, причём два были противопоставлены прочим трём, на задних большой палец, снабжённый копытцем, был противопоставлен четырём прочим когтистым, остистые отростки передних грудных позвонков были увеличены и странно загнуты, а на третьем и четвёртом грудных позвонках вообще срослись, последний же позвонок загнутого хвоста превратился в крючок для цепляния за ветви. Очень длинные лапы позволили предположить, что между ними была натянута летательная перепонка, как у летяги, хотя прямых доказательств этому нет.
Без сомнения, всех превзошёл Drepanosaurus unguicaudatus, несуразный во всём. Его передние лапы не похожи ни на чьи: плоская гребнистая локтевая кость торчала под прямым углом к укороченной лучевой, их концы не соединялись между собой, а огромные — больше лучевой — кости запястья образовали какую-то непотребную конструкцию, если на что и похожую, то на «трёхзвенное» или даже вообще дополнительное предплечье. Из пяти пальцев первый и три последних были маленькими и тоненькими, а второй развился в огромный штырь с гигантским кривым когтем. Самые смелые палеонтологи даже предположили, что такая удивительная рука-крюка предназначалась для расковыривания насекомьих гнёзд типа термитников; правда, существование термитов в триасе пока не доказано, но теоретически что-то подобное уже могло иметь место. Задние лапы дрепанозавра тоже были вооружены огромными кривыми когтями. На загривке дрепанозавра красовался здоровенный гребень из сросшихся отростков позвонков, надо думать — для крепления мощнейших плечевых мышц. Хвост был расширен за счёт удлинённых верхних и нижних отростков позвонков, загнут дугой, а самое главное — нёс костяной крючок на кончике, как у скорпиона. Видимо, подвешивание на ветвях дрепанозавр развил в полном совершенстве.
Drepanosaurus unguicaudatus
Двенадцатисантиметровый Hypuronector limnaios из Нью-Джерси выглядел чуток попроще — без экстремальных пальцев и с совсем небольшим горбиком на загривке. Зато хвост гипуронектора был поистине красив: в виде огромного — целых 6 см! — пера с длиннющими нижними отростками на хвостовых позвонках. Зачем гипуронектору было такое украшение — вопрос. То ли хвост позволял прикидываться листом, то ли, как предполагают некоторые, был рулевой частью летательного оснащения, тогда как между длинными ножками могла бы быть натянута летательная перепонка. Впрочем, как и в случае с мегаланкозавром, это только гипотеза.
Стремление к полёту обуревало и других архозавроморфов. Чудеса продолжались. Sharovipteryx mirabilis из Киргизии и Ozimek volans из Польши были бы очередными тощими длинноногими «ящерками», если бы не летательная перепонка, растянутая на задних ногах. Крылья и всяческие иные летательные плоскости возникали в процессе эволюции не раз, но только шаровиптериксы умудрились сделать это на основе задних ног! Летательная перепонка занимала пространство между палочковидными ногами и основанием хвоста и не соединялась с крошечными передними лапками. Судя по мелким зубкам, озимек был насекомоядным, так что планирование было полезно как для спасения, так и для нападения. Конечно, кроме «ножных крыльев», были и другие странности. Так, у озимека шейные позвонки были крайне удлинены, напоминая вариант танистрофеусов, коракоид срастался с грудиной в единую грудную пластину, лопатка выглядела как широкая полулунная пластина, а на стопе среди тонких вытянутых прямых косточек резко выделялась толщиной, краткостью и изгибом пятая плюсневая кость. Вероятно, она служила опорой при базировании на ветках.
Маленькая тонкость
Каких только летательных приспособлений не существует! Над водами морей парят на растопыренных плавниках некоторые кальмары — крылорукий Sthenoteuthis, птицекрылый Ornithoteuthis и короткопёрый Illex, а также целое семейство летучих рыб Exocoetidae. Особенно богата на умельцев-планеристов Юго-Восточная Азия. Веслоногие лягушки Rhacophorus планируют на перепонках, натянутых между пальцами рук и ног. Лопастехвостые гекконы Ptychozoon имеют не только перепонки на пальцах, но и расширенное тело и плоский хвост. Украшенные древесные змеи Chrysopelea из Юго-Восточной Азии летают вовсе без ног, распластывая всё своё длинное тело. Среди млекопитающих тем же заняты шерстокрылы Cynocephalus volans и Galeopterus variegatus, сумчатые летяги Petaurus, гигантские летяги-тагуаны Petaurista, шипохвостые летяги Anomalurus и наша родная летяга Pteromys volans.
Активный полёт — куда более сложное занятие. Из беспозвоночных его освоили только крылатые насекомые, а из позвоночных — лишь птерозавры, конфуциусорнисы, энанциорнисы, веерохвостые птицы и летучие мыши. Что характерно, по крайней мере птерозавры появились всё в том же триасе. Выдвинуто даже предположение, что шаровиптериксы явились предками птерозавров, однако это крайне сомнительно: шаровиптериксы парили пассивно на ножных перепонках, а птерозавры — активно порхали на ручных.
Ещё одно диво из Киргизии — Longisquama insignis — загадочная диапсида, лишь условно относимая к архозавроморфам, истинная дракошка. На её спине красовался ряд длиннющих — до 29 см, вдвое длиннее всего тела — чешуй. С момента открытия первого отпечатка лонгисквамы в 1969 г. учёные спорят о том, как были устроены и зачем вообще возникли эти «перья». Не вполне ясно, располагались ли они в один или в два ряда, имели ли они настоящие бородки, как у современных птиц, или были сплошными (у примитивных меловых птиц они, кстати, тоже бывали сплошными). По средней линии «перьев» шёл полый стержень, а «опахало» было асимметричным, как у летающих птиц. По одной из реконструкций, «перья» могли раскладываться вбок подобно крыльям и служили для полёта, по другой — не имели никакого отношения к планированию, складывались назад и служили либо для мимикрии, либо для брачных демонстраций. Вторая версия кажется более убедительной, по крайней мере, на самом лучшем отпечатке никаких следов второго ряда не видать, а «бородки» всё же не были разделены, так что опахало было сплошной мембраной. Мы не знаем этого наверняка, но, если удивительные чешуи были порождением полового отбора, можем предположить, что они были ещё и ярко окрашены.
Longisquama insignis
Кроме «перьев», лонгисквама удивительна и остальными пропорциями: её треугольная глазастая головка по длине почти равна пятисантиметровому тельцу (впрочем, задняя половина скелета не сохранилась), а передние лапки — ещё длиннее, причём размеры плеча, предплечья и кисти почти одинаковы, лопатка длинная и тонкая, почти как у птиц, ключицы, вероятно, срастались в единую вилочку. Шейных и брюшных рёбер нет — вроде бы для пущей воздушности, однако кости не имели воздухоносных полостей. Всё тело было покрыто длинными армированными чешуйками.
Лонгисквама, шаровиптерикс, озимек и некоторые другие нестандартные триасовые архозавроморфы иногда объединяются в группу Fenestrasauria, хотя её статус очень шаток.
Одни из самых обычных животных триаса — Rhynchosauria. На удивление, они крайне непопулярны среди художников, существуют считанные реконструкции их облика, а на масштабных панно триасовых пейзажей Вы никогда не увидите стад ринхозавров, хотя в реальности они были аналогом современных некрупных копытных, типа свиней или овец, основным мясом для хищников, наряду с дицинодонтам. Ринхозавры были низкими коротконогими зверушками обычно меньше полутора метров длиной (впрочем, некоторые вырастали и до пяти метров), но с крупной и очень странной головой. Примитивные раннетриасовые Noteosuchus colletti и среднетриасовые Mesosuchus browni ещё имели маленький клюв с зубами, но более продвинутые Rhynchosaurus articeps и Hyperodapedon обзавелись уже здоровенным узким беззубым клювом в передней части морды. Череп непрерывно расширялся в задней части, пока у гиперодапедона ширина не превзошла длину. Задние и нёбные зубы слились в длинные и широкие зубные пластины-щётки с массой пупырышек, которыми ринхозавры перетирали жёсткие растения. Учитывая низкорослость и форму клюва с зубами, предполагается, что ринхозавры ели корни, выдёргивая их из земли. Как ни странно, активное жевание сочеталось с отсутствием вторичного нёба. Вместе с тем, наружное носовое отверстие из-за сужения передней части морды стало непарным, прямо как у млекопитающих, что крайне нетипично для рептилий.
Rhynchosaurus articeps
Примечательна география ринхозавров: гиперодапедон известен в Южной Америке, Африке, на Мадагаскаре, в Индии, Северной Америке и Европе, то есть, проще говоря, везде. Неспроста в разное время разные исследователи описали массу родов и видов — Cephalonia, Isalorhynchus, Macrocephalosaurus, Paradapedon, Scaphonyx, Stenometopon и Supradapedon, которые при ближайшем рассмотрении оказываются одним и тем же гиперодапедоном.
Маленькая тонкость
Остатки ринхозавров найдены во многих местах, в том числе в Шервудской формации, названной в честь того самого Шервудского леса в Ноттингемшире, где разбойничал Робин Гуд. Знаменитый грабитель богачей не знал, что бегает по триасовым отложениям с ценнейшей палеонтологией.
В конце триаса из каких-то проторозавров появились Trilophosauria — в целом примитивные архозавроморфы, но с уникальной зубной системой. Это были приземистые тяжеловесные длиннохвостые создания 2,5 м длиной, ползавшие на раскоряченных длиннопалых когтистых лапах. Необычным было то, что у трилофозавров закрылось нижнее височное окно. У примитивного Variodens inopinatus передние зубы были коническими, а задние — резко расширенными гребнистыми трёхбугорчатыми «молярами». Дальше пошёл Trilophosaurus: его небольшая укороченная голова с высоким затылком — для увеличения жевательной мускулатуры — была снабжена спереди роговым клювом, а задние зубы стали ещё более узкими трёхвершинными гребнями, причём верхние и нижние плотно смыкались. Видимо, такая зубная система была предназначена для пережёвывания растений, причём жевательные движения происходили скорее спереди-назад, а не поперечно. Совсем странным был Teraterpeton hrynewichorum, чья морда вытянулась в длинный узкий беззубый клюв (в задней части челюстей и нёба мелкие зубы присутствовали), а ноздри растянулись на половину длины черепа.
Что сказать, триас — воистину время чудес. Но чудеса по определению не могут быть повторяющимися, слишком частыми и долгими. Да к тому же в любом сказочном лесу должны быть свои чудовища.
Особенно успешными архозавроморфами оказались собственно архозавры Archosauria. Именно они в итоге вытеснили всех и вся, в буквальном смысле съели всех удивительных родственников, да и вообще современников. В триасе архозавры пёрли напролом по принципу «всех убью — один останусь». И ведь им это почти удалось! Весь оставшийся мезозой прошёл под тяжкой пятой архозавров.
Залогом бешеного успеха архозавров стали всего две особенности: мощные зубастые челюсти с текодонтными зубами и вертикальное расположение задних ног под телом. Первое позволило кусать всех без всяких лишних заморочек с гетеродонтностью и жеванием, а второе — догнать кого угодно, чтобы его, собственно, покусать.
Маленькая тонкость
Зубы рептилий крепятся к челюстям тремя основными способами. Акродонтные зубы нарастают поверхностно или крепятся к наружной стороне челюсти, а потому непрочно; такой вариант типичен для рыб, амфибий и гаттерий. Плевродонтные зубы вырастают с внутренней поверхности челюсти, прилежа к ней на некотором протяжении, но не погружаясь в кость; они обычны у ящериц. Текодонтные погружены в специальные ячейки — альвеолы, а их основание — корень — закреплено соединительной тканью. Архозавры обрели текодонтные зубы, что дало им возможность кусать смелее и сильнее — зубы перестали вылетать по любому поводу.
Конечности у подавляющего большинства рептилий широко расставлены в стороны, так что тело большую часть времени лежит на пузике. Даже при беге пресмыкающимся часто приходится волочить брюшко и хвост по почве, что, во‐первых, дало им название, а во‐вторых, оставляет характерные изгибающиеся следы. Архозавры были едва ли не вторыми после зверообразных, кто надёжно поднялся над землёй. Только, в отличие от тероморфов, архозавры сделали ставку именно на задние ноги, а потому быстро и неоднократно стали подниматься на две ноги. Предпосылки к этому видны даже у проторозавров, для некоторых из которых, кстати, предполагается периодическая двуногость. Но архозавры решили проблему хорошо и надёжно. Бег архозавров ускорился, и никто уже не мог от них скрыться!
Современные архозавры — крокодилы — имеют едва ли не самый примитивный для архозавров вариант расположения ног. Возможно, именно архаичность позволила им пережить всех своих продвинутых родственников. Но в минуты особой бодрости (когда, например, приспичило догнать кого-то особо шустрого) даже крокодилы способны проявить свою архозавровую сущность — поднимаются на выпрямленных ногах и скачут галопом, да к тому же способны подниматься на две ноги. Правда, они делают это редко и неохотно, но наследие триасовых предков всё ещё живо в их ногах.
Особая прыткость в тёплом триасе не требовала особой теплокровности. Смотря на крокодилов, можно предположить, что уже в триасе развилось четырёхкамерное сердце и диафрагма, но на их же примере видно, что эти усовершенствования — не залог и не обязательное следствие теплокровности. Впрочем, обмен всё же не мог не ускориться. А побочным эффектом усиленного обмена и необходимостью при более шатком и сложном способе передвижения стало развитие мозга и усложнённое поведение.
Архозавры не слишком разнообразны, но это не облегчает их классификации. В классической схеме выделяются текодонты Thecodontia, крокодилы Crocodylia, птерозавры Pterosauria, ящеротазовые динозавры Saurischia и птицетазовые динозавры Orhithischia, но существует масса альтернативных схем, в которых текодонты расформировываются на кучу слабосвязанных группок, и даже динозавры то подразделяются на несколько отрядов, то перегруппировываются в совершенно невообразимом порядке. Апофеозом новаторства является включение в архозавров птиц Aves. Эти несомненные потомки архозавров по кладистической логике обязаны быть в них включены, хотя, с точки зрения орнитологов, такое объединение имеет очень мало смысла.
Маленькая тонкость
Существуют несколько способов представления родства живых существ. Самое модное и практически полностью победившее нынче направление — кладистика. Ключевая идея кладистики — классификация должна максимально отражать филогению, то есть порядок возникновения одних групп от других. Есть несколько вариантов кладистики, в самом жёстком и каноничном масштаб возникающих у потомков отличий от предков вообще не играет никакой роли, во внимание принимается лишь последовательность ветвления эволюционных линий. Соответственно, и названия можно давать лишь всем потомкам какого-то предка (монофилетической группе), но нельзя особо выделять лишь одну часть потомков, игнорируя другую. Исходя из этой логики, многие традиционные группы теряют свой смысл. Например, если птицы ответвились от некой части архозавров, а млекопитающие — от части зверообразных рептилий, то, при признании птиц и млекопитающих самостоятельными группами, нет никаких «рептилий» (поэтому многие современные зоологи очень болезненно реагируют на словосочетание «зверообразные рептилии») и даже нет динозавров (отчего другие столь же рьяно не забывают повторять «птицы — это тоже динозавры!»). При последовательном применении этой методики на планете нет даже прокариот (если признать самостоятельность эукариот от прокариот, то бактерий и архей нельзя объединять в одну группу) или эукариот (если признать прокариотами бактерий с археями, то эукариоты — потомки прокариот — получаются частью прокариот, что как бы странно); а учитывая, что эукариоты с большой вероятностью — смесь архей с бактериями, то каша получается совсем знатная. Не уверен, что читатель на этом месте не запутался, но систематика всегда была лабиринтом. Как часто бывает, при столкновении отличной идеи с реальностью приходится юлить и изобретать костыли.
Причины популярности кладизма очевидны. Он исходно имел благие и чётко сформулированные цели, строго определённый понятийный аппарат и терминологию. Он обеспечен удобными в использовании компьютерными программами, позволяющими быстро и без особых усилий строить филогенетические схемы.
Однако, как и любая идея, кладистический подход даёт сбои при слишком бездумном и фанатичном применении. Один из главных минусов — чрезмерное изобилие этих самых схем. При недостатке и разнородности исходных данных результат часто получается слишком неустойчивым. Выходит, что классификация, исходно призванная внести порядок в наши представления, становится непрерывно меняющимся калейдоскопом терминов, вводимых зачастую одноразово, «на одну статью». Всё же до установления реальной филогении, то есть происхождения и эволюционного ветвления, многих групп ещё далеко, и уже сейчас привязывать наименования групп к только лишь предполагаемым филогенетическим связям не слишком правильно.
В итоге частенько получаются не эффективные, а лишь эффектные, необычные, а потому эпатирующие схемы. К сожалению, это даёт нехороший эффект при потогонной грантовой системе, когда исследователь вынужден в минимальные сроки выдавать много-много статей. При этом одним из важнейших показателей статьи, обеспечивающим публикацию в модном высокорейтинговом журнале (и стало быть, увеличивающим шанс получить ещё один грант) является нестандартность, «вау-эффект», часто перевешивающий даже смысл работы. Если громко заявить: «Птиц нет, вокруг нас порхают динозавры!» — это произведёт намного большее впечатление, нежели долгий занудный анализ тонких особенностей строения. И не беда, что исследователь может никогда не вернуться к этой теме, получив через годик грант на совсем иную. Не беда, что квалификации при такой системе не приобретёшь. Компьютер всё посчитает, только вводи цифры.
Правда, исходные данные — те самые цифры — вводит всё же учёный. А ввести он может разный набор (даже не учитывая спорность многих показателей, связанную, например, с плохой сохранностью). Да к тому же разные алгоритмы кластерного анализа, столь любимого разработчиками программ для расчёта филогенетических деревьев, дают сильно неодинаковые итоги даже при одном исходном наборе. Всё это неизбежно приводит к бесконечной чехарде и неустойчивости схем. Но и это не беда — путаница очень хороша для обоснования необходимости новых исследований. Только вот фейерверк бывает очень утомителен…
Великий предок архозавров — Teyujagua paradoxa из самого начала триаса Бразилии. Она настолько примитивна, что у неё ещё не было предглазничного окна, хотя уже появилось отверстие в нижней челюсти. У тейюягуи были и другие странности: разомкнутое в задне-нижнем углу нижнее височное окно, непарное носовое отверстие, отверстие для теменного глаза. Зато её длинные зубы были зазубрены по краю, а что ещё надо для успешного распиливания добычи? С этого момента история мезозоя была предопределена.
Работа над ошибками
Фирменная фишка архозавров — предглазничное окно, снимающее нагрузки, приходящиеся на конец морды, и позволяющее успешнее хватать и удерживать добычу. Поскольку окно следует сразу за ноздрёй, неопытные художники могут принять его за глазницу, тогда морда резко укорачивается, а задняя часть головы резко вырастает, придавая животному гораздо более интеллектуальный вид.
В боковой части нижней челюсти у большинства архозавров тоже есть отверстие с теми же целями. Однако на не слишком грамотных рисунках и модельках черепов его регулярно забывают.
Текодонты Thecodontia, как и многие примитивные группы, быстро достигшие эволюционного успеха, классифицируются с трудом. С одной стороны, план строения у всех примерно одинаковый, с другой — в конкретных группах возникали мелкие специфические особенности, которые игнорировать тоже не получается.
В упрощённом варианте текодонты делятся на протерозухий Proterosuchia, фитозавров Phytosauria, этозавров Aetosauria и псевдозухий Pseudosuchia.
Proterosuchia — самые примитивные текодонты. Они ещё ходили враскорячку и не успели обзавестись отверстием на нижней челюсти. Их головы были большими и тяжёлыми, а передняя часть верхней челюсти загибалась крючком для лучшего заякоривания добычи. Со временем голова становилась всё тяжелее, а зубы — крупнее, хотя и реже. Примитивнейший аргентинский Koilamasuchus gonzalezdiazi мог бы быть великим предком протерозухий, если бы не жил слишком поздно для этого. Впрочем, более ранних кандидатов тоже хватает: очень примитивный китайский Fugusuchus hejiapensis, китайские и южноафриканские Proterosuchus, южноафриканские и оренбургские Garjainia, тасманийский Tasmaniosaurus triassicus и многие прочие. Образцовые протерозухии среднего триаса — Sarmatosuchus otschevi и Erythrosuchus africanus, выраставший до 5 м.
Многие протерозухии, вероятно, были водными и рыбоядными. Эта тенденция нашла законченное выражение в нескольких родственных группах.
Proterochampsia — Proterochampsa barrionuevoi, Pseudochampsa ischigualastensis и Doswellia kaltenbachi — выглядели как хорошо бронированные крокодилы, а иногда и рассматриваются как примитивная группа крокодилов. Некрупный среднетриасовый Chanaresuchus bonapartei из Аргентины и Бразилии отличался очень грацильным сложением — тонко-длинноногий, с сильно вытянутой узкой мордой, почти не защищённый, с единственным рядом пластинок вдоль спины. При всей грацильности шея у ханарезуха была короткая, мощная, с длинными рёбрами. На его стопах крайние пальцы начали уменьшаться: первый сильно укоротился, второй был толстым, но коротким, третий — нормальным, четвёртый — крайне истончённым, а пятый почти совсем исчез. По всей видимости, это была эволюция сухопутной бегательной стопы, ещё немного и могли бы получиться парно- или непарнокопытные ножки.
Другая водная группа — фитозавры Phytosauria. Это уже были завзятые рыболовы, в какой уже раз принявшие форму крокодила, тем более что они-то с крокодилами и вправду близкие родственники. Низкое длинное тело с гребнистым панцирем, короткие ножки, длинный гребной хвост, узкое длинное рыло, усаженное острыми зубами — всё узнаваемые черты. Явным отличием от своих нынешних «почти-близнецов» было расположение ноздрей не на конце морды, а перед глазами на специальном возвышении, причём хоаны открывались сразу вниз. Это позволило фитозаврам обойтись без вторичного нёба, но одновременно сдвинуть дыхательные пути назад, чтобы дышать, держа добычу во рту, да к тому же в полупогруженном в воду положении. Впрочем, как и прочие хищники, фитозавры не зацикливались на рыбалке: в желудке Parasuchus hislopi найдены два скелета мелких проторозавров Malerisaurus robinsonae. Форма рыла фитозавров могла несколько отличаться: у Belodon оно было тонкое и прямое, как у гавиала, у Smilosuchus узкое, но со вздутием сверху и загнутым расширением-утяжелителем на конце, а у Nicrosaurus kapffi — прямо-таки горбатое. Некоторые фитозавры, например, Rutiodon, вырастали до 8 м.
Работа над ошибками
Как ни странно, в списке фитозавров нет собственно самого рода Phytosaurus. Он, конечно, был описан, да вот беда — к нему относили такое количество разных видов, что в итоге он просто потерял смысл, став «родом-помойкой». Систематика фитозавров, вообще, дело запутанное.
Псевдозухии Pseudosuchia — обширная группа более продвинутых текодонтов. В широком понимании она включает массу крокодилообразных, равно как и не очень крокодилообразных тварей, в том числе и самих крокодилов (а иногда и фитозавров); в узком — только часть текодонтов, похожих на крокодилов, но не самих крокодилов.
Самая уклоняющаяся группа — этозавры Aetosauria. Возможно, они возникли из кого-то типа Revueltosaurus — метрового ящера, с виду вроде схожего со стандартными хищными текодонтами — низкого, головастого, зубастого. Вот только зубы у него были притуплённые и фестончатые по краю, явно не хищные, а растительноядные. Сами этозавры пошли ещё дальше — стали растительноядными текодонтами, от головы до кончика хвоста запаковались в плотный пластинчатый панцирь и превратились в аналог панцирных динозавров или броненосцев. В позднем триасе это было чрезвычайно актуально. Как водится, низкие, малоподвижные растительноядные существа должны иметь защиту, особенно когда вокруг шастает масса крупных хищников, и этозавры озаботились безопасностью по полной программе. Базовый примитивный вариант этозавров — некрупные Aetosaurus, чьи незамысловато бронированные скелеты иногда находят целыми кучами; очевидно, эти животные паслись немалыми стадами; у этого рода зубки ещё были острыми. Stagonolepis дорос до 3 м, его зубная система сильно поменялась: верхние зубы стали тупыми, листовидными, нижние исчезли, а передняя часть морды вздёрнулась чудным пятачком, которым можно было рыть землю в поисках вкусняшек. Панцирь из пластинчатых полос закрывал тело стагонолеписа со всех сторон, включая живот. Longosuchus meadei обзавёлся острыми треугольными шипами по бокам — от головы до конца хвоста, Typothorax вырастил шипы побольше на плечах, а Desmatosuchus вооружился огромными загнутыми шипами на шее и плечах, причём задняя пара напоминала бычьи рога. Рыло десматозуха было похоже не только на пятачок, но скорее на мотыгу.
Nicrosaurus kapffi
Desmatosuchus
Более продвинутые орнитозухии Ornithosuchia уже приподнялись на более или менее выпрямленных ногах. Предком была польская Osmolskina czatkowicensis, а несколько более продвинута южноафриканская Euparkeria capensis. Она имела самый никакой вид: мелкая помесь варана и крокодила, головастая и зубастая, ещё четвероногая, но уже, вероятно, способная подняться при случае и на две ноги. Любопытно, что Южная Африка в то время располагалась на Южном полярном круге, то есть тут были полярные ночи. Вероятно, из-за этого глазницы эупаркерии столь велики. Ornithosuchus longidens вырос уже до 2–4 м длиной и мог уверенно вставать на две ноги, хотя привычной для него всё ещё была четвероногость. Узкий и довольно высокий череп с длинными загнутыми назад зубами однозначно выдаёт злобного хищника, способного на мощный укус. От орнитозухий уже один шаг до настоящих крокодилов.
Но по пути возникло ещё некоторое количество странных боковых ветвей.
Rauisuchia — крупнейшие хищные наземные текодонты, чьи ноги совершенно выпрямились, вот только оригинальным способом: бедренная кость подходила к тазу снизу, а не сбоку, как это позже реализовалось у динозавров и млекопитающих. Базовый вариант рауйзухий — трёхметровый Ticinosuchus ferox, вроде бы крокодил, но с несколько укороченной мордой и на вертикальных ногах, покрытый сверху крупными чешуями.
Больше всех — до семи или даже девяти метров — вырос Saurosuchus galilei из Ишигуаласто. Это был самый мощный наземный хищник своего времени, превосходивший герреразавра — крупнейшего динозавра той же фауны — не только длиной, но и массивностью.
Работа над ошибками
Вероятно, именно тицинозуху или очень близкому животному принадлежат следы ихнорода Chirotherium — пятипалого существа, чьи ноги шли в линейку, как у млекопитающих, а не врастопырку, как у рептилий. Первоначально хиротерий и был описан как млекопитающее — не то медведь, не то сумчатое, не то вообще человекообразная обезьяна.
Некоторые близкие родственники рауйзухий стали очень похожи на динозавров, но всё же они не динозавры. Четырёхметровый Poposaurus gracilis отлично передвигался на двух ногах; по нему всю группу иногда называют Poposauroidea. Например, Effigia okeeffeae внешне почти не отличается от орнитомимусов: двуногая двухметровая длинношеяя, да к тому же беззубая, с широким полукруглым клювом и крошечными передними лапками, растительноядная животина. В целом так же выглядел и Sillosuchus longicervix, только его шея была ещё длиннее, а сам он вырастал до десяти метров.
Четвероногие попозавроиды — Ctenosauriscus koeneni и Arizonasaurus babbitti — обзавелись гребнями на спине из остистых отростков позвонков, как ранее это сделали платигистриксы и пеликозавры, чтобы лучше регулировать свою температуру. Аризонозавр, судя по зубастому черепу, был хищником. У Lotosaurus adentus гребень был не слишком высоким, зато в укороченных челюстях исчезли зубы, так что животное, скорее всего, было растительноядным. Таким образом, ситуация с пеликозаврами — хищными диметродонами и растительноядными эдафозаврами — практически полностью повторилась, но спустя миллионы лет и в другой группе рептилий.
Другой попозавроид — трёхметровый китайский Qianosuchus mixtus — вернулся в воду. Его острозубая морда вытянулась, хвост превратился в мощное весло. Впрочем, сильные вертикальные ноги позволяли кианозуху неплохо бегать и по земле.
Среди обилия водных и полуводных архозавров нашлось место и настоящим крокодилам Crocodylia (или Crocodylomorpha, иногда, при исключении самых примитивных групп, крокодилы определяются как отряд Mesoeucrocodylia, тогда они появились лишь в юре). Их примитивные представители — Sphenosuchia — были не слишком похожи на тех крокодилов, к которым мы привыкли. Gracilisuchus stipanicicorum вырастал примерно до полуметра и вполне мог бегать на двух ногах. Hesperosuchus agilis и Terrestrisuchus gracilis были стройными длинноногими существами с ногами-палочками, несущими щуплое тельце с длинной шеей и изящной вытянутой головкой. Неспроста в их названиях тема утончённости и грации звучит не переставая.
Последнее звено между крокодилами и динозаврами — Teleocrater rhadinus из среднего триаса Танзании — с несколькими родичами образует группу Aphanosauria. Эти трёхметровые стройные полностью четвероногие текодонты имели очень длинную шею и небольшую голову, что, впрочем, не мешало им на охоте.
Наконец, мы стремительно приближаемся к последним общим предкам самых знаменитых групп — птерозавров, динозавров и птиц. Иногда их объединяют в группу Ornithodira, иногда в Avemetatarsalia.
Достоверные прямые предки птерозавров и птиц до сих пор не найдены. Но кандидатов хватает. Один из лучших — позднетриасовый шотландский Scleromochlus taylori. Это было крошечное — 18 см — существо с относительно большой головкой, очень длинными палочкообразными ручками и ножками и очень длинным хвостиком. Судя по пропорциям ножек, склеромохлус мог бегать и на четырёх, и на двух ногах.
Птерозавры Pterosauria появляются вдруг и неожиданно в конце триаса. Понятно, что от столь хрупких, буквально воздушных, созданий осталось очень мало. Самые древние останки птерозавров обнаружены в Нью-Мексико в отложениях второй половины карнийского века, лишь чуть более поздние найдены в Аризоне и Техасе, но они столь фрагментарны, что определить по ним что-то невозможно. Парочка техасских челюстей определена как Eudimorphodon, но достоверность этого не слишком велика. Первые птерозавры относятся к Rhamphorhynchoidea в широком понимании этого термина (иногда придумываются другие названия для группы, но ключевой сути они не меняют).
Самый древний более или менее хорошо сохранившийся птерозавр — австрийский Austriadactylus cristatus из середины норийского века. Он уже имел все характерные черты группы: длинные узкие крылья в виде кожной перепонки, крепившейся на невероятно удлинённый безымянный палец кисти (размах крыльев 1,2 м), вытянутую острую голову с огромными глазницами, коротенькое тельце, не слишком маленькие ножки и очень длинный хвост. Череп австриядактилуса, как и у прочих птерозавров, облегчён за счёт увеличенных отверстий и пустот, фактически он составлен из перекладинок. Впрочем, первые птерозавры ещё не могли расстаться с зубами даже в целях облегчения веса; зубы, хотя бы и крошечные, были им дороги как архозавровая память. У австриядактилуса было два типа зубов: длинные узкие изогнутые саблевидные и короткие широкие листовидные зазубренные. По верхней стороне черепа австриядактилуса шёл бугристый гребешок — основание для гораздо более высокого прямоугольного гребня, который выполнял функцию руля и заодно служил при брачных демонстрациях.
Почти все самые древние хорошо сохранившиеся птерозавры — очень примитивный Preondactylus buffarinii, Carniadactylus rosenfeldi, Bergamodactylus wildi, Peteinosaurus zambelli и Eudimorphodon ranzii — обнаружены в отложениях конца норийского века Северной Италии, в Альпах, «значит тут у них гнездо». К ним можно добавить швейцарских Caviramus schesaplanensis, Raeticodactylus filisurensis и прочие близкие виды; Arcticodactylus cromptonellus порхал по просторам Гренландии, которая тогда, впрочем, была на широте нынешней Европы. Из их останков мы видим, что как минимум в это время полностью сложились и другие черты рамфоринхоидов — невысокий киль на грудине для крепления мощной грудной мускулатуры, оттопыренный удлинённый тонкий мизинец стопы без когтя, ромбовидная лопасть на кончике хвоста. Крылья были полностью развиты, разве что чуть относительно короче, чем у более поздних птерозавров; размах крыльев был от 45 см до метра. Впрочем, была у ранних птерозавров и своя причуда — непростые зубы: передние — вытянутые острые колышки, а задние — трёх- или пятибугорчатые пилообразные «моляры», причём верхние и нижние плотно смыкались. Такое строение не вполне понятно, учитывая рыбоядность птерозавров; а о последнем мы точно знаем, так как в желудке Eudimorphodon ranzii найдены кости рыбок Parapholidophorus.
В то же время — на границе норийского и рэтского веков — появляются и более совершённые летуны. Caelestiventus hanseni из Юты вырос до 1,5 м в размахе крыльев. Его череп стал высоким и состоящим совсем из одних пустот, лишь с тоненькими костными перемычками. Зубы целестивентуса делятся на три типа: на передней части челюстей они очень длинные и тонкие, на верхней челюсти — большие широкие короткие треугольные, а на нижней — крайне мелкие треугольные. Хорошая сохранность позволила изучить эндокран — слепок мозга — целестивентуса: на нём видно отличное развитие зрительных долей и особенно мозжечка, но слабое — обонятельных луковиц. Примечательно, что Юта в то время находилась заметно южнее, чем сейчас, и отличалась очень засушливым, прямо таки пустынным климатом (она и нынче не славится плодородием). Это не мешало жить тут птерозаврам, хотя, казалось бы, рыболовам в пустыне должно быть тяжко; впрочем, тяготы жизни им скрашивали цикадовые деревья, на которых можно было схорониться от конкурентов сфенозухий и первых динозавров.
Многие позднетриасовые продвинутые текодонты уже очень сильно похожи на динозавров. Например, Turfanosuchus dabanenesis из анизийского века Китая сочетает признаки эупаркерий, псевдозухий и грацилизухов, а внешне выглядит как очень примитивный теропод. Trialestes romeri из той самой аргентинской формации Ишигуаласто, где найдены и первые динозавры, конечно, сфенозухия, но очень уж динозавроподобная. Позднетриасовые Lagerpeton chanarensis и Dromomeron — предпредпоследняя стадия перед динозаврами, метровые длинноногие хищники, вроде бы двуногие. Впрочем, следы Prorotodactylus из оленекского яруса Польши и Франции в целом соответствуют параметрам кистей и стоп лагерпетонов, но явственно четвероногие.
Ещё ближе к динозаврам аргентинский Marasuchus lilloensis из карнийского века — тонко-длинно-двуногий стройный хищник, внешне уже неотличимый от хищных теропод и не включаемый в них только из-за специфических деталей строения. В частности, на стопе маразуха сохранялась пятая плюсневая кость, но пятого пальца уже не было. Близкий и живший там же и тогда же мелкий Lagosuchus talampayensis иногда выделяется в особую группу Lagosuchia, а иногда вообще не признаётся за особый род и вид из-за плохой сохранности его останков.
Последний уровень приближения к динозаврам — Asilisaurus kongwe из анизийского века Танзании, синхронный Lutungutali sitwensis из Замбии (что характерно, они же — древнейшие орнитодиры), Silesaurus opolensis из карнийского Польши и несколько других родственников. Эти двух-трёхметровые стройные недодинозаврики с вытянутой шеей, острыми зубками и клювом на конце морды были насекомоядными (это известно по остаткам жуков в копролитах силезавров). Но их потомки быстро развернулись и показали, на что способны пожиратели членистоногих, если дать им волю.
Lagosuchus talampayensis
Динозавры Dinosauria — группа, затмившая своей харизмой всех прочих ископаемых. С конца триаса началась их эпоха, их блеск и нищета.
Существует несколько кандидатов на звание самого-самого древнего динозавра. От признания того или другого из них зависит и место появления всей группы — Африка или Южная Америка.
Маленькая тонкость
Систематика динозавров, как ни странно, тоже дискуссионная тема. Казалось бы, о чём можно спорить, если всеми любимых существ изучают уже двести лет? Но спорить можно всегда.
Классически динозавры делятся на два отряда — ящеротазовых Saurischia и птицетазовых Ornithischia. Самое очевидное отличие первых — направление лобковой кости таза вперёд, тогда как у вторых она направлена назад. Между делом, к ящерицам и птицам названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» отношения не имеют, они даны просто по сходству и не отражают родства. Понятно, что и внутри отрядов есть исключения в строении таза, и вообще, одним тазом дело не ограничивается.
Ящеротазовые, в свою очередь, классически делятся на три подотряда: тероподы Theropoda, прозауроподы Prosauropoda и зауроподы Sauropoda (последние две группы могут объединяться в Sauropodomorpha).
Птицетазовые классически делятся на четыре подотряда: орнитоподы Ornithopoda, стегозавры Stegosauria, анкилозавры Ankylosauria (стегозавры с анкилозаврами иногда объединяются в Thyreophora, или Eurypoda) и цератопсы Ceratopsia.
Казалось бы, всё просто и ясно. Но есть дополнения, уточнения и предложения.
Для начала к ящеротазовым добавляются теризинозавры Therizinosauria (они же сегнозавры Segnosauria), а к птицетазовым пахицефалозавры Pachycephalosauria (вместе с цератопсами образующие Marginocephalia). В ещё более дробных системах в отдельное плавание от ящеротазовых пускаются Alvareszauria, а в птицетазовых самостоятельность от орнитопод приобретают Lesothosauria. Иногда едва ли не всем этим группам присваивается ранг отряда.
Есть и гораздо более радикальный пересмотр всей систематики динозавров. Согласно ей динозавры делятся на две группы. Saurischia включает только примитивных Herrerasauridae и Sauropodomorpha. Ornithoscelida же делится на Theropoda и Ornithischia; таким образом, примитивнейшие двуногие хищники отделяются от теропод, а тероподы — от зауропод.
Первыми динозаврами были ящеротазовые Saurischia — не слишком крупные двуногие хищные твари с острыми и даже зазубренными зубами.
Nyasasaurus parringtoni из анизийского века Танзании, возможно, был древнейшим динозавром, но его остатки крайне фрагментарны — плечевая кость и несколько позвонков. В принципе, он мог быть и одним из бесчисленных продвинутых текодонтов. Больше — почти целый скелет — осталось от Buriolestes schultzi из карнийского века Бразилии. С виду это образцовый динозавр-динозавр: метровый двуногий ящер с маленькими передними лапками, умеренно длинной шеей, длинным хвостом, небольшой головой с вытянутой мордой и острыми зазубренными зубами. Примечательно, что таз буриолестеса промежуточен между ящеро- и птицетазовыми динозаврами: лобковая кость тонкая, направлена и не вперёд, и не назад, а вниз. Несмотря на явную внешнюю «тероподность», исследователи отнесли буриолестеса к зауроподоморфам — некоторая загнутость конца верхней челюсти и строение плечевой кости перевесили всё прочее, ведь эти черты ключевые и первоисходные для всех зауроподоморф. Массы других типичных зауроподных признаков нет, так что в таком определении есть немалая толика эпатажа: «Наш динозавр совсем не похож на зауроподоморфов, давайте-ка отнесём его к ним на основании пары признаков, игнорируя все остальные, то-то потрясём основы». С другой стороны, великому предку и полагается иметь мозаичное строение и не иметь многих продвинутых черт.
Из тех же отложений Бразилии происходит фрагментарный скелет Staurikosaurus pricei. Ставрикозавр вырастал до 2,25 м, он был однозначно двуногим и хищным; крайне примитивная черта — всего два крестцовых позвонка. Иногда примитивнейших динозавров, родственных ставрикозавру, объединяют в самостоятельную группу Staurikosauria, базовую для всех динозавров, иногда же, благодаря сходству с герреразавром — в Herrerasauridae; впрочем, смысл от изменения названия не меняется.
Гораздо более полные и многочисленные остатки найдены в Аргентине в отложениях формации Ишигуаласто в Лунной долине, относящихся к карнийскому ярусу.
Древнейшие и примитивнейшие аргентинские динозавры — Herrerasaurus ischigualastensis и Eoraptor lunensis. Это образцовые ранние тероподы — хищные, двуногие, зубастые.
Маленькая тонкость
Лунная долина в Аргентине — безжизненное, но очень красивое место. Из разрушающихся полосатых серо-коричневых обрывов понемногу высыпаются ископаемые кости. Больше всего палеонтологов привлекают слои формации Ишигуаласто самого конца триасовой системы. Именно в них попадаются кости самых древних динозавров.
Герреразавр примитивнее, что, впрочем, не мешало ему быть большим — до 6 м длиной. Архаика проявляется в строении кисти (пять пальцев, из которых три первых — крупные, а два последних — лишились когтей), позвоночника (всего два крестцовых позвонка), таза (лобковая кость, опять же, направлена вниз), стопы (пять пальцев, из которых три средних увеличены; на пятом нет когтя). Есть и специфические черты, например, внутричелюстной сустав, дающий нижней челюсти возможность расширяться, а также дополнительное маленькое черепное окно между ноздрёй и предглазничным окном.
Eoraptor lunensis
От эораптора сохранился почти целый скелет. Это был маленький ящер — всего 1 м длиной, причём половину составлял хвост. Явно примитивная черта — пятипалость кисти, продвинутая — четырёхпалость стопы и три крестцовых позвонка. Часть зубов эораптора — треугольные острые зазубренные, а часть — листовидные зазубренные, отчего его даже относили к зауроподоморфам. Впрочем, подавляющее большинство палеонтологов считает его тероподом.
Маленькая тонкость
План компоновки первых динозавров, а в реальности ещё их предков текодонтов, оказался столь успешен, что не менялся весь оставшийся мезозой. Динозавры могли увеличиваться или уменьшаться, терять пальцы, покрываться бронёй или перьями, но общая конституция оставалась удивительно стабильной. Даже возвращение обратно в четвероногое положение не слишком меняло их строение. В который уж раз здорово приспособившиеся к определённой экологической нише животные застряли в одном положении на веки вечные. Нет конкуренции, нет изменений условий, нет стимулов для радикальных изменений.
Потому-то большинство палеонтологов и не поддерживает идею поднять ранг основных групп динозавров: теропод, зауропод, орнитопод, стегозавров, анкилозавров и цератопсов — до уровня отряда.
Двуногость динозавров требовала особых приспособлений в скелете и мозге. Тем удивительнее, что мозжечок этих ящеров был совсем маленький. Внешне динозавр в двуногом положении может показаться крайне неустойчивым: спереди от ног огромное туловище с тяжёлой головой, а сзади — лишь тонкий хвост. На самом деле, всё было хорошо уравновешено: черепа представляли собой каркас из костяных перегородок и состояли в основном из пустот, вся передняя часть тела занята в основном лёгкими, то есть заполнена воздухом, внутренние органы находятся почти строго под центром тяжести между задними ногами, а хвост, хотя и тонок, состоит из костей и мышц, а потому довольно тяжёл. Собственно, потому же и люди не падают при ходьбе: визуально мы тоже вроде как расширяемся кверху, только вот верх туловища — это воздушный шарик, а вся тяжесть сконцентрирована около таза.
Как уже говорилось, трудно сказать, появились динозавры в Южной Америке или Африке, да это и не так важно, ведь в триасе эти материки были слиты воедино. В самом конце триаса динозавры расселились в Северную Америку. Герреразаврид Chindesaurus bryansmalli, близкие к эораптору тероподы Daemonosaurus chauliodus (название соответствует зубастому облику, хотя длина 1,5–2,2 м как-то не слишком впечатляет) и Tawa hallae внешне повторяли прежний архетип, но детали строения их становились продвинутее.
Один из самых известных позднетриасовых североамериканских теропод — Coelophysis bauri — трёхметровый чрезвычайно вытянутый во всех своих пропорциях ящер. С одной стороны, он ещё сохранял в кисти четыре пальца, с другой — на стопе осталось лишь три пальца, а его ключицы уже срослись в единую вилочку. Несмотря на узость и продолговатость черепа, глаза были ориентированы более или менее вперёд, так что целофисис имел объёмное зрение, что очень полезно для двуногого хищника.
Работа над ошибками
Целая куча скелетов целофисисов в 1947 г. была найдена на Ранчо Призраков в Нью-Мексико. Скелеты сохранились так хорошо, что в районе живота удалось найти содержимое желудка, то есть последних жертв. Маленькие косточки первоначально были приняты за останки детёнышей самих целофисисов, так что слава злобных каннибалов, лопающих собственных детей, прочно закрепилась за бедными зверушками. В любой мало-мальски толстой книжке про динозавров почти обязательно есть упоминание про это. Правда, после было показано, что почти все мелкие косточки принадлежат крокодильчикам Hesperosuchus, но чёрную славу уже невозможно преодолеть. К тому же, при перепроверке выяснилось, что и косточки молодых целофисисов вроде бы там тоже-таки есть. Однако, подсчёт количества костей показал, что объём «добычи» чуть не в двадцать раз больше, чем могло бы поместиться в животы целофисисов; при внимательном изучении микростратиграфии обнаружилось, что мелкие и большие кости лежат вообще на разных уровнях, а на костях «жертв» не нашлось ни отпечатков зубов, ни следов действия желудочного сока.
Так что, когда в следующий раз где-то увидите сентенции про гнусных целофисисов, знайте — либо это старая книжка, либо автор отстал от жизни.
Оказались тероподы и в Европе. Метровый Procompsognathus triassicus и пятиметровый Liliensternus liliensterni из Германии — типичные тероподы. Saltopus elginensis из Шотландии имел длину всего 80 см (причём больше половины приходилось на хвост) и был, таким образом, одним из самых мелких динозавриков за всю историю группы; впрочем, некоторые палеонтологи считают его продвинутым текодонтом, ещё не доросшим до звания настоящего динозавра.
Разделение динозавров на группы произошло по геологическим меркам мгновенно. Первых, ещё двуногих, зауроподоморф обычно выделяют в подотряд Prosauropoda. Видимо, они возникли в Южной Америке, но быстро расселились в Северной Америке и Европе. Из всё тех же бразильских отложений с буриолестесом и ставрикозавром известны древнейшие несомненные зауроподоморфы Saturnalia tupiniquim (кость представителя этого рода найдена и в Зимбабве) и Pampadromaeus barberenai, из Ишигуаласто — Panphagia protos, а из чуть более поздних слоёв Бразилии — Guaibasaurus candelariensis. Всё это были двуногие длинношеие полутораметровые животные, глядя на которых, трудно представить, в каких чудищ им было суждено превратиться совсем скоро.
Из карнийского яруса Аргентины происходят кости Chromogisaurus novasi — древнейшего четвероногого растительноядного зауроподоморфа с длинной шеей и маленькой головкой, длиной 2 м. С этого момента возникновение растительноядных гигантов было предрешено. Перейдя на питание растениями, но обладая очень простыми зубами и незамысловатым челюстным аппаратом, динозавры вынуждены были начать увеличиваться в размерах. Питались они жёсткими голосеменными, для переваривания которых необходимо было вместительное пузо. Оно и начало расти — и предел этой гонке могла поставить только сила тяжести. Носить огромное брюхо на двух ногах нелегко, так что прозауроподы быстро вернулись на четвереньки. Но и дотягиваться до веток хотелось, так что шея неизбежно вытянулась. Так уже в конце триаса появился прообраз фантастических титанов юры и мела. Южноафриканский восьмиметровый пример — Melanorosaurus readi, настолько продвинутый, что иногда считается примитивнейшим зауроподом.
Впрочем, некоторое время линия двуногих растительноядных ящеротазовых тоже развивалась. Thecodontosaurus antiquus из Уэльса, между прочим, получил имя ещё в 1836 г. и был одним из первых описанных динозавров. Он был ещё очень примитивным, например, и на кистях, и на стопах сохранял по пять пальцев. Едва продвинутее трёхметровая Efraasia minor из Германии. В самом конце триаса аргентинский Riojasaurus incertus мог вырастать уже до 10 м длины.
Самый известный прозауропод — Plateosaurus engelhardti — описан ещё в 1837 г. (позже стал известен чуть более ранний и вдвое меньший Plateosaurus gracilis). Его крайне многочисленные останки найдены в разных странах Европы, в Северной Америке и даже Гренландии. Многие десятки целых скелетов найдены в нескольких немецких местонахождениях. Платеозавры были большими — до 10 м — растительноядными животными, тем не менее ходившими исключительно на двух ногах. На их кисти сохранялись пять пальцев, хотя четвёртый был маленьким, а от пятого вообще осталась одна крошечная фаланга.
Plateosaurus engelhardti
Работа над ошибками
Долгая история изучения платеозавров породила много сложностей.
Вначале изобилие материала вызвало творческую активность палеонтологов, описавших как минимум семь родов (включая «Dinosaurus», хотя к 1856 году, когда было предложено это название, оно уже было давно занято эотитанозухией) и великое множество видов, которые при ближайшем рассмотрении оказались всего двумя видами платеозавров.
Далее многие споры вызвал способ передвижения платеозавров — на двух или четырёх ногах.
Наконец, образ жизни этих животных тоже долго обсуждался. Первые исследователи кладбищ платеозавров писали о болотах и топях, но эта интерпретация была заглушена рассуждениями об эоловом — нанесённом ветром — происхождении отложений. Широкое распространение получило мнение, что, дескать, платеозавры мигрировали на огромные расстояния, причём часть пути приходилась на пустыни, где несчастные животные массово гибли от жажды и голода, а ветер засыпал их песком. Потому-то, дескать, их скелеты и обнаруживаются такими скоплениями. Новейшие исследования показали, что отложения с останками платеозавров таки сформировались в болотах; между прочим, на это как бы тонко намекали и находки черепах Proganochelys, и сохранность динозавровых скелетов. От платеозавров, как правило, отлично сохраняются ноги и задние части позвоночника, причём стопы часто ниже, чем спина; тогда как передние части тел и головы чаще разрушены и раскиданы. По положению некоторых скелетов прямо таки видно, как несчастные животные извивались, безуспешно пытаясь освободиться из коварной трясины. При этом найдены кости преимущественно крупных взрослых особей, то есть самых тяжёлых, которые вязли в грязи и не могли из неё выкарабкаться.
Некоторые крупные зауроподоморфы из норийского века, например, Blikanasaurus cromptoni и Lessemsaurus sauropoides, иногда принимаются уже за истинных зауропод, а в отношении рэтского Isanosaurus attavipachi из Таиланда сомнений практически нет.
Почти мгновенно появились и птицетазовые динозавры Ornithischia. Они, по всей видимости, возникли из ящеротазовых динозавров, но с самого начала были растительноядными и с тех пор ни разу не нарушили вегетарианского обета.
Древнейший птицетазовый динозавр — метровый двуногий Pisanosaurus mertii из всё той же аргентинской формации Ишигуаласто. Правда, некоторые исследователи считают его родственником силезавра, то есть продвинутым текодонтом. Другой кандидат на звание древнейшего птицетазового динозавра — южноафриканский Eocursor parvus. Это уже совершенно несомненный предок всех птицетазовых юры и мела.
Возможно, в триасе уже появились птицы Aves.
Как уже говорилось, совсем прямые предки птиц неизвестны. Более того, с самого зарождения палеонтологии как науки идут бурные споры, кто бы мог быть птичьим великим предком. Каких только версий не выдвигалось! Роль прадедушки примеряли на себя и птерозавры, и самые разные текодонты, и крокодилы, и несколько групп динозавров.
Само существование триасовых птиц — большой-пребольшой вопрос. Лучший претендент на это важное звание — Protoavis texensis из норийского века Техаса, который даже был выделен в специальную группу Protoaviformes. Однако вокруг протоависа с момента его обнаружения в 1973 г. и описания в 1991 г. развернулась целая буря. Ш. Чаттерджи опубликовал протоависа как древнейшую птицу — с тонкостенным черепом, уменьшенными обонятельными луковицами, гетероцельными шейными позвонками, вилочкой и пупырышками на крыльях для прикрепления перьев, но одновременно и такими архаичными чертами как зубы в челюстях, отсутствие крючков на рёбрах, пятипалая кисть, не сросшиеся в цевку кости стопы, длинный хвост. Известнейший исследователь ископаемых Е.Н. Курочкин в целом поддержал это заключение, указав дополнительно на такие специфические черты как крупный мозжечок, слияние концов третьей и четвёртой пястных костей, соединение ямки коракоида с головкой на лопатке, мыщелок на бедренной кости для соединения с малоберцовой, а также глубокие ямки для почек изнутри подвздошных костей. Если протоавис действительно птица, то птицы произошли в триасе от каких-то текодонтов орнитозухий, крокодиломорф сфенозухий или цератозавроподобных ящеротазовых динозавров.
Protoavis texensis
Другие же учёные мало того, что всячески критикуют «птичность» протоависа (и форму позвонков, и вилочку, и пупырышки для перьев), так и вовсе считают его химерой, то есть окаменелостью, собранной из остатков крокодилов, динозавров и даже дрепанозавроморфов. В любом случае, кости протоависа тяжелы, вряд ли он мог взмахивать крыльями и нормально летать.
Как часто бывает, одна из главных проблем — фрагментарность материалов. От птиц, в общем-то, трудно ожидать другого, но всё равно досадно.
Работа над ошибками
Один из важнейших аргументов противников протоависа-птицы — отсутствие птиц в промежутке между ним и археоптериксом. Впрочем, тут спорен и сам аргумент как таковой — птичьи кости неизвестны даже в большинстве кайнозойских местонахождений, и отнесение археоптерикса к птицам, и отсутствие следов птиц в указанном промежутке. Следы таки вроде бы нашлись, причём в самом буквальном смысле — отпечатки ног в отложениях норийского яруса Аргентины. Кроме полностью птичьих морфологических параметров, эти следы и расположены совершенно по-птичьи — бестолковой суетной мешаниной на мелководном песочке, только следов клювиков не хватает для полного счастья. Одна беда — как выяснилось позднее, отложения оказались не норийскими, а эоценовыми. А какой был аргумент! Но истина дороже.
Маленькая тонкость
Птицы имеют множество особенностей, присущих среди современных животных только им, а также много таких, которые есть и у других существ, но у птиц развиты в совершенстве.
Конечно, перья! Хотя сейчас мы знаем, что пероподобные покровы возникали не раз, только птицы использовали перья для активного полёта (правда, были ещё всяческие микрорапторы — в биологии всегда найдётся исключение, оговорки вставляй хоть на каждое слово!). По происхождению перо — чешуя, но хитро подразделённая на стержень и тонкие бородки, образующие опахало. Перо — идеальная штука: лёгкая, одновременно и жёсткая, и гибкая, изменяемая бесконечным числом способов, пригождающаяся для самых разных надобностей. Есть перья асимметричные маховые, симметричные контурные, пуховые, пух, нитевидные и щетинки. Впрочем, и рептильная чешуя у птиц встречается, например, на цевке и пальцах.
Кости птиц очень лёгкие, пронизанные множеством полостей, в некоторые из которых к тому же заходят воздушные мешки лёгких. Облегчён и череп — зубы с некоторого момента исчезли, челюсти резко сократились, покрывшись клювом-рамфотекой. Из-за отсутствия зубов птицы не могут жевать, что компенсируется камушками-гастролитами в мускульном отделе желудка. Кстати, у многих птиц верхняя челюсть подвижна — привет от рептилий.
Шейные позвонки птиц гетероцельны, то есть имеют седловидные поверхности, так что два позвонка сгибаются относительно друг друга только вверх-вниз и вправо-влево, но не болтаются как попало, что важно в полёте. Особенно это актуально, учитывая обычно значительную длину шеи — часто больше туловища. Шейные рёбра при этом сохраняются и иногда даже свободны. Грудные позвонки у некоторых птиц сливаются в единую спинную кость, крестец длинный и прочный; рёбра имеют особые крючки на середине длины для пущей жёсткости. Хвост резко укорочен и срастается в пигостиль, на котором держится веер хвостовых перьев (любопытно, что у страусов и киви пигостиль может присутствовать, а может и отсутствовать индивидуально). На грудине у большинства птиц хорошо развит киль — продольный выступ для крепления мощных грудных мышц (у нелетающих страусов и киви киля нет), а ключицы срастаются в вилочку.
Передняя лапка переделана в крыло, способное подниматься выше спины. Кости запястья и пясти сливаются в пряжку, а из пальцев сохраняются лишь три, да и те сильно видоизменены. Колено вертикальной ноги направлено вперёд, малая берцовая кость редуцирована до тонкой шпильки, кости предплюсны и плюсны срастаются в цевку, или тарзометатарзус.
На границе трахеи и бронхов расположен сиринкс — «нижняя гортань», которой птички поют. Дыхание птиц — особая песня, так как диафрагма не мускульная и лёгкие нерастяжимые, зато снабжены воздушными мешками, растягиваемыми рёбрами. Хитрая система мешков позволяет осуществлять двойное дыхание: на вдохе часть кислорода идёт в мешки, а часть всасывается в кровь в лёгких, на выдохе воздух из мешков заходит в лёгкие, и кислород опять всасывается. Это повышает обмен веществ до фантастических параметров. Так, у колибри даже в покое сердце выдаёт 500 ударов в минуту, а в полёте — и все 1500!
Сердце четырёхкамерное, а выходящая из него аорта поворачивает направо (у рептилий две дуги, а у млекопитающих сохранилась левая — теперь мы можем не сомневаться, что птицы и звери возникли от рептилий независимо). Вот с кровью птицы недоработали — в эритроцитах сохраняется ядро.
Заради пущего облегчения веса исчез правый яичник и мочевой пузырь. Поскольку птицы летают, они никогда не переходили на живорождение, а по-прежнему откладывают яйца (правда, пример летучих мышей с одной стороны и страусов с пингвинами с другой намекает, что не всё так однозначно). Зато всегда есть забота о потомстве, даже яйца гнездовых паразитов типа кукушки кто-то должен высиживать. Так как беспокойные птички периодически поворачивают яйца для равномерного прогрева, желток с прилипшим к нему зародышем снабжён канатиками-халазами, автоматически поворачивающими желток так, чтобы зародыш оказывался сверху и не был раздавлен.
В мозге самый большой отдел — конечный; правда, кора на нём развита слабо, зато есть сложные подкорковые ядра. Велик средний мозг с его зрительными и слуховыми центрами, а особенно удался птицам мозжечок, гарантирующий идеальные координацию и чувство равновесия. Из органов чувств лучше всего развиты осязание (спасибо перьям, совы могут даже «слышать» оперением лица), зрение (на основе которого, как ни странно, появилось чувство магнитных полей) и слух (у гуахаро и саланган достигший уровня эхолокации), а вот обоняние очень слабое (более или менее значимое лишь у киви, трубконосых и американских грифов).
Триас — время заката зверообразных рептилий, или синапсид Synapsida (они же тероморфы Theromorpha). Большая их часть исчезла на границе перми и триаса, а в мезозое остатки былого величия постепенно таяли.
В раннем триасе Германии ещё жил последний пеликозавр с гребнем — Ctenosaurus koeneni, но такая терморегуляция была уже не актуальна.
Всего две группы тероморфов чувствовали себя относительно неплохо — дицинодонты Dicynodontia и эутериодонты Eutheriodontia. Дицинодонты, более того, были основными растительноядными триаса, наряду с ринхозаврами. Как и в перми существовали карликовые дицинодонты, например, Wadiasaurus indicus и бесчисленные виды Lystrosaurus длиной от 60 см до 2,5 м, средние — Kannemeyeria, Placerias и Stahleckeria — до 3–4 м, а также совсем уж гигантские — Lisowicia bojani — до 5 м длиной и 2,6 м высотой. Огромный размер, вероятно, был ответом на появление новых хищников — текодонтов, а затем и теропод. Однако амфибийная кожа дицинодонтов, видимо, не была склонна покрываться панцирями, а предполагаемая шерсть не могла защитить от зазубренных зубов архозавроморфов. Одновременно многочисленные растительноядные архозавроморфы быстро отрастили длинные шеи и стали дотягиваться до более высоких листьев. Голова дицинодонтов с её мощным жевательным аппаратом была слишком тяжёлой, чтобы держать её на тонкой длинной шее, так что вроде бы прогрессивная способность жевать сработала в огромный минус и быстро свела всю группу в могилу. А отказаться от жевания дицинодонты тоже не могли, так как повышенный обмен веществ требовал много энергии и, стало быть, предварительной обработки пищи перед быстрым перевариванием. Менее изысканные архозавроморфы оказались в выигрыше.
Lisowicia bojani
Маленькая тонкость
Позднетриасовые копролиты из Польши, ассоциированные с костями Lisowicia bojani, содержат большое количество мелко нарезанной мягкой растительности со спорами и пыльцой голосеменных и почти не содержат древесины. Вырисовывается питание как у современных бегемотов.
Между прочим, в Аргентине копролиты дицинодонтов типа каннемейрии собраны компактными кучками; получается, эти животные гадили примерно в одно и то же место. Такие общественные туалеты животных по-умному называются латринами. Латрины дицинодонтов — древнейшие в мире! Существование же латрин подразумевает какое-никакое, а общественное поведение.
Изотопный анализ костей самых разных видов дицинодонтов показал, что триасовые дицинодонты листрозавры и каннемейрии были уже полноценно теплокровными, в отличие от пермских, схожих скорее с холоднокровными животными. Lisowicia bojani ходила на выпрямленных ногах, а это тоже требует большого расхода энергии, особенно учитывая слоновьи размеры.
Зверозубые Theriodontia триаса не были столь впечатляющи как в перми. Тероцефалы, например, Ericiolacerta parva, некоторое время держались, но уже в середине триаса вымерли.
Цинодонты же продолжили развиваться. На протяжении триаса выстроился последовательный ряд всё более продвинутых ящеро-крыс: Galesaurus planiceps и Platycraniellus elegans из индского и оленекского веков, Thrinaxodon liorhinus, доживший до середины триаса, Cynognathus — самый известный Великий Предок, чьи останки обнаруживаются в отложениях анизийского и ладинского ярусов от Южной Африки через Антарктиду до Южной Америки (как часто бывает при столь широком распространении животного, описано множество родов и видов, которые при ближайшем рассмотрении оказываются почти идентичными). Циногнатус выглядел как немножко пришибленная кривоногая саблезубая собачка метровой длины. Рептилию в нём выдавали парные носовые отверстия и очень толстый хвост, но длинная мозговая коробка, широкие скуловые дуги, вторичное нёбо и гетеродонтные зубы выглядели почти по-звериному. Передняя часть черепа была богато иннервирована и хорошо кровоснабжалась, что наверняка связано с развитием вибрисс. Probelesodon из анизийского и карнийского веков Южной Америки был ещё одним типичным продвинутым цинодонтом — опять же помесь крысы с ящерицей, с широкими скуловыми дугами, резцами, клыками и бугристыми заклыковыми зубами, а также уменьшенными поясничными рёбрами, что намекает на развитие диафрагмы. Между прочим, в числе прочих мест с останками пробелесодона числится и формация Ишигуаласто, где он держал последнюю оборону перед лицом превосходящих сил динозавров. Наконец, самый продвинутый цинодонт из конца триаса Южной Америки — Probainognathus jenseni — уже почти совсем млекопитающее. Изотопный анализ костей показывает, что как минимум Cynognathus и Diademodon были теплокровными, в отличие от ещё холоднокровных пермских предков. Всё это были некрупные хищники, питавшиеся мелкими зверушками или вообще насекомыми.
Особняком стоят несколько видов Massetognathus — вроде бы внешне таких же приземистых вытянутых полуметровых «собачек», но с явно растительноядной зубной системой. Их существование показательно чисто экологически: получается, растительноядность возникала и среди цинодонтов.
А где же люди? Первые млекопитающие
Млекопитающие Mammalia появились в том же самом триасе. Строго говоря, отличить их от продвинутых зверообразных рептилий очень непросто. Большая часть самых главных признаков — теплокровность (гомойотермия), волосы, многочисленные кожные железы, мускульная диафрагма, крупный головной мозг с развитыми полушариями конечного мозга — уже и так существовали. Про некоторые признаки — четырёхкамерное сердце и левую дугу аорты, молочные железы и новую кору конечного мозга — мы не можем судить по окаменелостям. Остаётся различать зверозубых и млекопитающих по тонким деталям строения височной кости, зубов и прочим мелочам, очевидным только специалистам.
Маленькая тонкость
Млекопитающие знамениты множеством удивительных особенностей. Для начала кожа зверей покрыта волосами, которые к тому же бывают разными — остевыми и пуховыми. Волос — производное работы кожных желёз типа потовых, только выделяется не жидкость, а белок кератин. Таким образом, волос — это вовсе не чешуя и не перо, которые образуются как разрастание верхнего слоя кожи. Шерсть, понятно, нужна млекопитающим прежде всего для сохранения тепла, но может использоваться для маскировки или, напротив, демонстраций — защитных или брачных. По образованию, но не по назначению близки к волосам вибриссы — чувствительные волоски, обычно расположенные на мордочке, но часто — ещё и на лапах, а у кротов и вовсе по всему телу. Вообще, кожа зверей богата кожными железами: потовые апокриновые (с белком) и эккриновые (выделяющие солевой раствор), сальные, молочные и запаховые. Всё это дополняется каким-никаким подкожным жиром. Впрочем, и некоторым млекопитающим не чужды роговые чешуи; их можно видеть, например, на крысином хвосте.
В черепе млекопитающих характерны развитое вторичное нёбо и, стало быть, большая носовая полость с костными носовыми раковинами, широкие скуловые дуги, вечная неподвижность верхней челюсти и монолитность нижней челюсти, обладающей восходящей ветвью и венечным отростком. Крайне специфическая фишка млекопитающих — мимические мышцы, позволяющие выражать богатый внутренний мир и, с обратной стороны, свидетельствующие о наличии богатого внутреннего мира. Совершенно удивительна стабильность шейного отдела позвоночника — у всех зверей семь шейных позвонков (конечно, исключения есть, но их крайне немного — лишь ленивцы и ламантины, у которых это число в принципе нестабильно: у ленивца Гофмана Choloepus hoffmanni от пяти до восьми, но обычно шесть, у трёхпалого ленивца Bradypus tridactylus — девять, у ламантинов Trichechus — шесть). Даже у однопроходных в шее семь позвонков. Это явно говорит о существовании одного единого предка для всех зверей. Однако причины такой незыблемости совершенно непонятны; у рептилий и птиц число позвонков может спокойно меняться даже у разных индивидов одного вида; в принципе, и у млекопитающих в других отделах позвоночника число позвонков не слишком, но гуляет. В шее же такие варианты бывают крайне редко.
Рёбра у зверей есть только в грудном отделе, а у однопроходных имеются и шейные рёбра. Поясничный отдел сгибается в вертикальной плоскости. Это позволяет млекопитающим не слишком раскачиваться при беге на выпрямленных и поставленных строго под телом лапах, а также даёт рычаг для мышц ног. Возросшая из-за усиленной прыгучести нагрузка вызывает срастание крестца. Лапы млекопитающих расположены вертикально под телом, из-за этого перестраивается плечевой пояс, от которого у большинства остаётся одна лопатка (у примитивных, типа приматов, ещё и ключица, а у самых примитивных, типа однопроходных, ещё и надгрудинник, и межключица, и коракоид, и прокоракоид). Тазовые кости срастаются между собой. В стопе для пущей упругости походки имеется пяточный бугор.
Зубная система изначально гетеродонтная, причём зубы из-за жевания и усиленных боковых нагрузок имеют развитые корни. Из-за больших прочных корней замена зубов затруднена, отчего обычно есть только две генерации зубов (по-умному: дифиодонтия) — детская молочная и взрослая постоянная. Зато верхние и нижние зубы плотно смыкаются, то есть находятся в окклюзии. Для более успешного жевания рот оборудован губами, щеками и гибким языком. Пищеварительная, выделительная и половая системы редко заканчиваются общей клоакой, будучи обычно хорошо разделены.
Дыхание рёберное, ему помогает и мускульная диафрагма; лёгкие ячеистые, с альвеолами.
Сердце четырёхкамерное, причём дуга аорты левая; эритроциты круглые, без ядра.
Размножаются млекопитающие либо яйцами, либо живорождением. Однако яйца яйцекладущих млекопитающих отличаются от яиц рептилий малым количеством желтка и мизерными размерами, так что вылупляется не полноценный самостоятельный организм, а фактически ещё эмбрион. Сумчатые тоже рожают эмбрион, но уже без стадии яйца, а у плацентарных есть плацента. Все млекопитающие без исключения заботятся о потомстве и выкармливают детёнышей молоком.
Мочеточник открывается в мочевой пузырь, который теряет функцию запасания воды; для животных с длительным беспомощным детством в гнезде и развитым обонянием (как у родителей, так и у рыщущих вокруг логова хищников) актуально уметь хоть немного терпеть. Обмен веществ у всех млекопитающих идёт до мочевины — рыбо-амфибийный признак с лишним расходом воды и энергии, зато позволяющий быстро избавиться от ядов — продуктов обмена.
В мозге наибольший отдел — конечный, причём в нём особо развиты обонятельные луковицы и новая кора, не всегда, но часто покрытая бороздами и извилинами. Из органов чувств преобладают обоняние, осязание и слух. У млекопитающих обычно развиты ушные раковины, есть барабанная часть, молоточек, наковальня и стремечко. Сетчатка глаза способна различать лишь два цвета (зелёный и синий), но у обезьян снова появились «красные» опсины — белки, реагирующие на определённую длину волны. В качестве экзотики встречаются экзотические виды чувств: электрорецепция у утконоса и эхолокация у китообразных и рукокрылых.
Огромное число наших особенностей происходят из ночного образа жизни мезозойских предков: шерсть и теплокровность, ведь даже в термоэру мелкий зверёк по ночам мог подмерзать; преобладание обоняния с осязанием и потеря способности видеть в красном и ультрафиолетовом спектрах, ведь и малоэнергетичных «красных», и тепловых «ультрафиолетовых» фотонов ночью в глухом лесу летает немного, тогда как нюхать и трогать траву и листья становится очень актуально (красное видение обезьяны потом восстановили, но ультрафиолет нашему глазу так и недоступен). Из-за этого же конечный мозг млекопитающих рос поначалу в основном за счёт обонятельных луковиц, что прекрасно видно по эндокранам, а новая кора развивалась для обработки сигналов механорецепторов от вибрисс и волос. И до сих пор у человека, с его вроде бы преобладающим зрением, разрешающая способность пальцев рук выше, чем у глаза: аккуратно потрогайте собственный лоб, а потом попробуйте разлядеть его мелкобархатистость. Между прочим, неспроста профессиональный антрополог лучше распознаёт фрагменты костей на ощупь, нежели на глаз. С другой стороны, у млекопитающих исчезли почти все пигменты, кроме пары разновидностей меланина. Отсутствие синего пигмента в волосах — один из определительных признаков всего класса, ведь в темноте да сослепу всё равно ничего не видно, так что мутации утери цветности не отсекались отбором.
Млекопитающие делятся на три основные группы: Prototheria, в числе прочих включающие однопроходных Monotremata; Allotheria — в своё время крайне успешные, но в итоге полностью вымершие; звери Theria, включающие сумчатых Metatheria и плацентарных Eutheria.
Работа над ошибками
Кстати, термины «млекопитающие» и «звери» — не синонимы, хотя часто и используются как таковые. На самом деле однопроходные и куча ископаемых групп — млекопитающие, но не звери в таксономическом смысле этого слова, хотя все звери — сумчатые и плацентарные — однозначно млекопитающие. Впрочем, в нормальном человеческом языке зверями часто называют и не млекопитающих; всегда стоит различать рядовую речь и терминологию, а слишком заумничать — «так правильно, а так неправильно» — не стоит.
Как часто бывает, на роль древнейшего млекопитающего есть несколько кандидатов. Проблема в плавности перехода от зверообразных к млекопитающим и фрагментарности останков. Например, Dromatherium sylvestre и Microconodon tenuirostris из Северной Америки, а также несколько видов Tricuspes из Европы первоначально были описаны как примитивнейшие млекопитающие, но сейчас чаще рассматриваются как продвинутейшие цинодонты. В отложениях не то нижнего, не то среднего триаса Франции и Канады найдены следы лапок Cynodontipus, вроде бы окружённых волосами. Но, во‐первых, зверообразные рептилии тоже наверняка имели шерсть, а во‐вторых, есть мнение, что «отпечатки волос» — это следы коготков проколофонов, копавших норки.
Отличный претендент на звание первого млекопитающего — Gondwanadon tapani из карнийского века Индии. К сожалению, он известен только по одному неполному зубу с двумя обломанными корнями и бугорками, похожими на бугорки зубов морганукодонтов.
Adelobasileus cromptoni
Чуть позже него, но тоже из карнийского века техасский Adelobasileus cromptoni — крошечный зверёк с трёхсантиметровым черепом. Как назло, от него известна только задняя часть черепа, но нет зубов. Детали строения черепа промежуточны между цинодонтами и млекопитающими, так что одни знатоки числят его в тех, иные — в других.
Достоверные позднетриасовые млекопитающие — Morganucodonta из норийского и рэтского веков. Сейчас их известно довольно много, например, Eozostrodon parvus, Brachyzostrodon, Helvetiodon schutzi и, конечно, несколько видов Morganucodon. Морганукодоны найдены в Европе, Китае и Северной Америке, причём их кости не просто весьма обычны, а исчисляются буквально тысячами. Лучше всего представлен европейский вид Morganucodon watsoni, проживший от начала рэтского века триаса до синемюрского юры. Это были небольшие зверушки — от 30 до 90 г весом, то есть больше мыши, но меньше крысы, с трёхсантиметровой головой и десятисантиметровой тушкой. В отличие от цинодонтов, морганукодоны имели втрое-вчетверо больший размер мозга (а в особенности — мозжечка, отвечающего за координацию движений), длинное вторичное нёбо, одно наружное носовое отверстие, обширную носовую полость с носовыми раковинами и, что важно, большое резцовое отверстие в передней части нёба. В это отверстие у современных млекопитающих открывается якобсонов орган, определяющий феромоны и крайне важный для общения. Конечно, он есть и у рептилий, но его размеры и важность у млекопитающих несоизмеримо выше. Оригинально строение улитки внутреннего уха, в которой располагался орган слуха: с одной стороны, у морганукодона улитка больше, чем у рептилий, но с другой — она не закручена в спираль, а сложена пополам, как у рептилий и однопроходных и в отличие от сумчатых и плацентарных. То же и со слуховыми капсулами: они большие и устроены как у млекопитающих — это прогрессивно, но полного костного пузыря не образуют — это примитивно. Молоточек и наковальня уже вроде бы есть, но ещё мало отличаются от квадратной и суставной костей рептилий; барабанная перепонка явно была большой, а слух — не очень острым. Вместо млекопитающей тимпанической пластинки угловая кость всё ещё была частью нижней челюсти, которая включала ещё парочку рептилийных костей. Зубы морганукодона вроде как млекопитающие, да и возрастное чередование у них происходило по-звериному: резцы, клыки и премоляры сменялись с молочных на постоянные раз в жизни, а моляры вырастали раз и навсегда.
Судя по строению позвонков, у морганукодона и его родственников были шейные рёбра, но не было поясничных, а спина гнулась по вертикали, а не с боку на бок. Хвостик был тонким, как у зверей, а не толстым как у рептилий. Пояса конечностей и сами ножки-ручки у морганукодона были в основе рептилийными, лапки были широко растопырены в стороны. Самая удивительная черта — отсутствие самостоятельных эпифизов на костях.
На стопе большой палец противопоставлялся прочим, а на кончиках пальчиков были цепкие коготочки. Впрочем, это не так уж однозначно говорит о древолазании, ведь для мелкой зверушки мир полон сложнейших препятствий: камушков, травинок и веточек, через которые приходится карабкаться всю жизнь.
Маленькая тонкость
Длинные кости формируются из нескольких центров окостенения: центральная часть — тело, а концы — эпифизы (служащие для образования суставов) и апофизы (нужные для прикрепления связок и сухожилий). Между телом и эпифизом долгое время сохраняются хрящевые метафизы, позволяющие кости расти в длину. Когда метафиз окостеневает, наши кости завершают рост, поэтому взрослые млекопитающие имеют конечный размер. У рептилий же кость прирастает на своих концах без всяких метафизов — потенциально бесконечно, не останавливаясь в подростковом возрасте. Получается, морганукодоны в плане роста были больше похожи на рептилий; вероятно, именно этим объясняются трёхкратные различия в размерах тела взрослых особей.
Судя по острым бугоркам на зубах, все морганукодонты были насекомоядными, но прогресс шёл семимильными шагами.
Уже в норийском веке возникли аллотерии Allotheria и в частности — Haramiyida. Древнейшие представители — европейские Thomasia и Theroteinus nikolai, а также гренландские Haramiyavia clemmenseni. Их моляры стали гораздо шире и площе, покрывшись множеством тупых бугорочков. Возможно, они грызли каких-то очень прочных насекомых, но могли уже питаться и растениями, став, таким образом, первыми растительноядными млекопитающими. На это же намекают длинные сильнонаклонные резцы и очень маленькие клыки. В целом зубная система триасовых харамийид похожа на таковую грызунов и в последующем достигла идеала у их возможных потомков — многобугорчатых.
Но на этом эволюция не остановилась. Всё в том же норийском веке триаса возникают и настоящие звери Theria — трёхбугорчатые Trituberculata, включая симметродонтов Symmetrodonta, или Holotheria. Правда, триасовые европейские и гренландские Woutersia mirabilis, W. butleri и Kuehneotherium praecursoris относятся к ним с некоторым сомнением, но явно представляют новую ветвь развития. Последний вид, несмотря на древность, выглядит даже чуть прогрессивнее, чем юрские Haldanodon и Hadrocodium. Как легко догадаться по названиям «трёхбугорчатые» и «симметродонты», треугольные зубы этих зверьков имели три острых бугорка — большой центральный, два маленьких боковых и два совсем крошечных в нижних углах. В отличие от всех других млекопитающих, кюнеотерии имели до шести премоляров и до шести моляров, мало отличающихся друг от друга. Останки симметродонтов редки и ограничиваются зубами и челюстями, так что трудно понять, как они выглядели и жили, но мало сомнений, что они были похожи на землероек — все мезозойские млекопитающие на них похожи. Так или иначе, эти крошечные существа — наши Великие Предки.
Как водится, конец периода ознаменовался грандиозным вымиранием. Катаклизм был опустошительным — исчезли 45 % видов, в том числе все конодонты и примитивные акулы, большинство палеонисков, подавляющее большинство гигантских амфибий и многие группы рептилий. Любопытно, что млекопитающие преодолели границу периодов почти безболезненно, одни и те же виды, например, Morganucodon watsoni и Kuehneotherium praecursoris жили с конца триаса до синемюрского века юры.
Причины катастрофы точно неизвестны. Вероятнее всего, достаточным поводом были продолжавшиеся подвижки земной коры, привёдшие к увеличению влажности климата, привёдшей к увеличению отражения солнечного света от воды, привёдшему к похолоданию (конечно, водяной пар одновременно является и парниковым газом, но вроде как охлаждающий эффект перевесил). В этом ракурсе логично исчезновение планктонных организмов и холоднокровных четвероногих.
Однако, как обычно, некоторым неймётся без взрывов, огня и дыма. Что ж, богатая история планеты всегда предоставит подходящие события и объекты. Например, чем плох стокилометровый Маникуаганский кратер в Канаде от падения пятикилометрового астероида? Правда, каменюка шандарахнула примерно за 13 миллионов лет до вымирания, но была же. А как насчёт массовых извержений вулканов и излияния базальтовых лав в центрально-атлантической магматической области? А хороши ли климатические качели: краткосрочное похолодание из-за выделяющегося SO2 и последующее долговременное потепление из-за повышения CO2? А для тех, кому мало астероидов и вулканов, на дне морей всегда готово «метангидратное ружьё», при потеплении и уменьшении плотности воды выбрасывающее в атмосферу столько метана, приводящего к парниковому эффекту и ещё большему потеплению, что потери 45 % кажутся заниженными.
Триас — время восстановления после краха палеозоя, эпоха возможностей. Он окончательно вывел нас из рептилий в звери, раскочегарил наш обмен веществ, обострил обоняние и слух, снабдил нас неокортексом — дал надежду на разум. Триас обогрел нас, дал нам кров и накрыл стол — накормил сверчками.
Но тот же триас не давал нам расслабиться и забыться в эволюционной неге. Он вырастил динозавров и иных зубастых чудищ, заложил основу для птиц — наших конкурентов и врагов на будущие миллионы лет.
Триас подготовил богатую почву для новых свершений, а потом широким взмахом стёр большую часть самых несуразных своих проектов, оставив лишь самый прочный фундамент, которого хватило ещё на два периода. Пришло время юры…
Альтернативы
Из всех периодов существования Земли триас — один из самых богатых на возможности. Вымирание почти всех мелких и крупных созданий в конце перми в совокупности с потеплением открыло невероятные перспективы для развития.
Изобилие аммонитов и рыб, подстёгиваемое по цепной реакции, могло бы вылиться в нечто большее. Большинство амфибий вымерло, так что выход на сушу мог бы осуществиться второй раз на новой основе. Как бы выглядели сухопутные потомки аммонитов или хрящевых ганоидов? Смогли ли бы они преодолеть сложности, стоявшие на пути к разуму?
Но выжившие амфибии и рептилии не пустили новых колонизаторов на уже занятые эволюционные поляны. Среди них самих развернулась напряжённая борьба за доминирование на планете. Если у расслабленных в тёплых болотах гигантских темносподилов шансов изначально было не так много, то бесчисленные парарептилии, парапсиды, диапсиды, архозавроморфы и тероморфы расцвели пышнейшим цветом. Водные и древесные, роющие и парящие, шныряющие в лесах новых типов и даже активно летающие — все они наперебой занимали экологические ниши и создавали их сами. Конечно, больше всего шансов было у архозавроморфов — улучшающийся климат сделал пермские наработки тероморфов неактуальными и избыточно затратными, загнав зверообразных и их потомков млекопитающих в нижние этажи и даже подвалы прогресса.
А вот зубастые архозавроморфы свою фортуну не упустили. На их основе запросто могли бы выпестоваться некие более продвинутые рептилоиды — творцы своей чешуйчатой цивилизации. Этому не суждено было сбыться. Триасовые рептилии попали в стандартную эволюционную ловушку, не раз уже поглощавшую в свои топкие недра перспективные наработки, — трясину успешности. Лучшие в мире конечности, превосходнейшие челюсти с острыми зубами, никто не в силах устоять перед этим простым и лаконичным сочетанием — вершина достигнута, и вот прогресс останавливается на полторы сотни миллионов лет. Лишь новые потрясения могли поколебать стабильность архозавров, сдвинуть дело строительство разума с мёртвой точки. Но до этих потрясений было ещё далеко — целых два периода, венец мезозоя — юра и мел…
Юра
201,3–145 миллионов лет назад: спокойное величие мезозоя
МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:
201,3 млн л. н. — ранняя юра: геттенгский век — 199,3 — синемюрский век — 190,8 — плинсбахский век — 182,7 — тоарский век — 174,1 — средняя юра: ааленский век — 170,3 — байосский век — 168,3 — батский век — 166,1 — келловейский век — 163,5 — поздняя юра: оксфордский век — 157,3 — киммериджский век — 152,1 — титонский век — 145
Юрский период — один из самых умиротворённых и одновременно впечатляющих. Длиной чуть короче всего кайнозоя, он едва ли не единственный не закончился коллапсом. Строго говоря, юрский период стоило бы объединить с мелом в один грандиозный суперпериод — торжество стабильности и покоя. Юра — Период-Империя, со всеми прилагающимися атрибутами — пафосом, гигантоманией, ощущением Конца Времён и подавляющим влиянием Метрополии на экзотические провинции. Истинный лучезарный полдень планеты — и пусть наше четырёхкамерное сердце не томит щемящая тоска по утраченному…
География ранней юры мало отличалась от позднетриасовой: монолитная Гондвана от экватора почти до Южного полюса и разъезжающаяся Лавразия в Северном полушарии, причём кончики будущих Северной и Южной Америк соединялись, обеспечивая единство флор и фаун обеих сторон планеты. Однако тектонические силы неумолимы: к концу периода всё ещё слипшиеся Африка с Южной Америкой всё же отделились от объединённых Австралии с Антарктидой, а Северная Америка, Европа и Азия окончательно разошлись, хотя и недалеко, будучи разделены лишь мелководными морями, щедро усыпанными осколками-архипелагами.
Маленькая тонкость
Существует сугубо русская специфика в произнесении краткого названия юрского периода: ударение ставится то на первый слог — «ю́ра», то на второй — «юра́». Вообще-то, лингвистически и географически верно и канонично второе, но созвучие со столь родным и понятным именем «Юра» зачастую перевешивает, особенно в производных. Очень мало кто говорит «юрско́й», «юрски́й», «юра́сский» или уж подавно «юра́совый период», хотя правильно было бы именно так. Всё равно все произносят «ю́рский».
Насколько можно судить по геологическим отложениям, флоре и микроскопическим морским жителям, климат на протяжении всего периода был довольно однообразный по всей планете. По современым меркам он может быть описан как субтропический, местами даже прохладный. В первой половине периода по инерции немного холодало — практически до современных значений, но всю вторую половину почти непрерывно и довольно быстро теплело, хотя среднетриасовые значения так никогда и не были достигнуты.
Работа над ошибками
Весьма распространённый стереотип о мезозое гласит, что это время тропического климата — жаркого и влажного. Почти все картины «с юрскими динозавриками» изображают тропические болота, над которыми под лучами палящего солнца вздымаются волны испарений или, как противоположный вариант (чаще когда изображается меловой период), раскалённые каменистые степи, больше похожие на пустыни, с непременными обнажёнными скалами на заднем плане. И то, и другое, несомненно, существовало, но не было главенствующим пейзажем ни юры, ни мела.
В морях бурлила своя особенная жизнь. Как ни странно, лишь в юрском периоде согласно молекулярным часам появляются первые бурые водоросли Phaeophyceae (они же Phaeophyta), хотя выглядят они, как выходцы из протерозоя (к бурым предположительно относят несколько родов из венда — Winnipegia cuneata, ордовика — Whiteavesia obscura, девона — Angarolaminariopsis zinovae и Jenisseiphyton lebedevii — и триаса — Cystoseirites triasicus, но их бурость под сомнением; самые же осторожные исследователи отсчитывают группу вообще только с палеоцена или даже миоцена). Проблема в том, что мягкие талломы не окаменевают, так что шансов найти их в ископаемом виде в принципе очень мало. В немецком Золенгофене найдены овально-членистые отпечатки Phyllothallus latifrons — вероятной позднеюрской бурой водоросли. Самые любопытные особенности бурых водорослей — обретение фотосинтеза путём симбиоза фаготрофного эукариота и какой-то красной водоросли, а также независимое от нашей линии изобретение многоклеточности. Надо думать, такое стало возможно после двух мощнейших вымираний в начале и конце триаса, когда моря совсем уж опустели.
В самом начале периода возникли и ближайшие родичи бурых — диатомовые водоросли Bacillariophyceae, которые научились делать раковины из SiO2, что в последующем привело к огромным изменениям геологии и климата планеты. Впрочем, на протяжении всей юры они оставались скорее экзотической редкостью.
Как вы там, потомки?
Бурые водоросли — самые крупные представители огромного и разнородного типа охрофитов Ochrophyta, включающего множество странных созданий. Невероятно красивы одноклеточные солнечники Raphidophyceae, высовывающие тончайшие ложноножки из ажурного шарика. На грани одноклеточности и колониальности находятся их родственники золотистые водоросли Chrysophyceae (или Chrysophyta) и диатомовые водоросли Bacillariophyceae (они же Bacillariophyta, или Diatomeae), чьи геометрически выверенные раковинки выглядят, как волшебные резные шкатулки эльфов.
Но бурые достигли особого успеха. Фотосинтезируют они с помощью не только банального хлорофилла, но ещё и фукоксантина и прочих ксантофиллов, отчего и цвет их далеко не зелёный. Клеточная стенка сделана у них не только из обычной целлюлозы, а ещё и из альгулёзы с добавочным наружным слоем из пектина — смеси солей альгиновой кислоты с белками. Накапливают они не крахмал, а другие формы углеводов. Главное же — бурые водоросли, став многоклеточными, научились вырастать до гигантских размеров — аж до 60–70 м у Macrocystis! А это, между прочим, вдвое длиннее самого большого кита и сопоставимо с самыми высокими наземными деревьями. В хозяйстве крайне важна морская капуста Laminaria, чьи двадцатиметровые листья служат отличным источником йода для нашей столь континентальной страны. В истории и географии сыграл важную роль Sargassum. Его талломы не самые большие, всего двенадцатиметровые, зато крайне обильные и столь густые, что формируют посреди Атлантического океана Саргассово море — единственное, не имеющее берегов, славное уникальной фауной и байками про навеки застрявшие в гибельных дебрях корабли. Неспроста Саргассово море укладывается фактически в центр Бермудского треугольника.
Совсем не похожи на водоросли представители родственного охрофитам типа оомицетов Pseudofungi (или Oomycota). Часто их называют грибами, хотя к тем они имеют такое же отношение, как к нам, людям. Среди оомицетов мрачную славу обрёла фитофтора Phytophthora infestans. Этот паразит картофеля в середине XIX веке вызвал ужасный голод в Ирландии, от которого массы людей бросились переселяться в США, отчего там до сих пор крайне распространены ирландские фамилии. Другие оомицеты, выглядящие как тонкая сеточка из прозрачных нитей, могут охотиться на насекомых, в том числе под водой, а Pythium вызывает болезнь питиоз. Когда оомицеты обрёли эти зловещие свойства, неизвестно, но, судя по обособлению помянутых водорослей как минимум в юре, некая подобная пакость угрожала и юрским растениям и насекомым.
Примитивные животные тоже не стояли на месте. В юрском и далее в меловом периоде расцвели пышным эволюционным кустом кремнёвые и фаретронные губки (такие, у которых отдельные иголочки-спикулы связаны между собой в хитрую ажурную сеточку), давшие не только огромное разнообразие, но оставившие после себя целые губковые слои.
В ранней юре шестилучевые кораллы представлены теми же семействами, что и в позднем триасе, меняются только роды и виды, а в середине периода, в байосском веке, шестилучевые кораллы дали всплеск видообразования, так что в поздней юре по всем тёплым морям шло активнейшее рифостроение.
Работа над ошибками
Шестигранные ячейки ископаемых кораллов очень похожи на соты. Люди, далёкие от палеонтологии, периодически приносят их обломки палеонтологам со словами: «Посмотрите, я нашёл древний улей!» Но нет — воск быстро разрушается и не имеет особого шанса окаменеть. А вот прочные коралловые рифы сохраняются чудесно.
Над многоэтажными постройками губок и кораллов медленно парили аммониты, некоторые из которых достигали довольно крупных размеров. Правда, после появления плиозавров, научившихся разгрызать даже самые прочные раковины, большая часть аммонитов стала мельчать обратно, а самые впечатляющие титаны появились ещё позже — в мелу. Некоторые аммониты экспериментировали с формой; например, раковина у Parapatoceras почти полностью развернулась, у одних видов по строгой спирали, а у других — почти до прямой линии, лишь головной конец был слегка повёрнут, да кончик раковины пару раз закручивался широкой несмыкающейся спиралью. Как плавали такие крючки — неочевидно; есть предположение, что голова смотрела вниз, а колечко было поднято каллиграфическим вопросительным знаком.
Слава тафономии — известны ранне- и среднеюрские аммоноидеи с сохранившимся цветом раковины. Например, у Tragophylloceras, Androgynoceras и Amaltheus белый фон украшен продольными коричневыми полосами; у Asteroceras и Leioceras по краю коричневого фона идут одна или несколько продольных белых полос; у Pleuroceras раковина расчерчена поперечными, параллельными ротовому краю коричневыми полосами, почти как у наутилуса.
В юрском периоде начинается полноценный расцвет белемнитов Belemnitida. Правда, для неспециалистов все их бесчисленные разновидности «на один ростр», но это проблемы неспециалистов. Трудно сказать, чем белемнитам не нравились триасовые моря, где они существовали по остаточному принципу, но в юрских им явно стало хорошо. Некоторые белемниты выросли до приличных размеров: раковина Megateuthis gigantea вытягивалась до 46 см, стало быть, длина полной зверушки могла быть и все три метра. Такие расчёты мы можем сделать благодаря редким находкам отпечатков белемнитов с мягкими тканями, например, юрских Belemnotheutis antiquus и Passaloteuthis bisulcata. По ним видно, что прочный ростр занимал лишь кончик довольно крупного тела, похожего на кальмарье, на переднем конце которого извивались десять щупалец, утыканных двумя рядами острых крючков.
Дошли до нас и отпечатки среднеюрских безраковинных осьминогов — Proteroctopus ribeti и Vampyronassa rhodanica (оцените название!), в целом уже очень похожих на нынешних потомков. Нет сомнения, что реальное разнообразие мягкотелых головоногих было намного больше.
Водные членистоногие юры большей частью похожи на современных. Примером могут служить раки Proeryon hartmanni и Eryon arctiformis — широкие, с тоненькими клешнями, прям таки просящиеся в котёл, омар Magila latimana с толстенными клешнями, а также пресловутые щитни Triops cancriformis, со времени 180 млн л. н. уже несомненно и бесповоротно относящиеся к современному виду.
Гораздо экзотичнее смотрелись членистоногие класса Thylacocephala, например, раннеюрский Ostenocaris cypriformis, среднеюрский Dollocaris ingens и позднеюрский Clausocaris lithographica. Их овальное тельце было прикрыто сверху сплошным щитом, спереди зыркал огромный фасеточный глаз, слившийся из двух, а из-под брюшка вниз и вперёд направлялись длиннющие складные ноги-клешни, утыканные к тому же шипами.
Юрские иглокожие на взгляд дилетанта ничем не отличаются от нынешних, примерами чему морские лилии Pentacrinites fossilis, офиуры Palaeocoma egertoni, морские звезды Astropecten martis (этот род жив и сейчас) и морские ёжи Hemicidaris. Впрочем, и среди них были забавные варианты, например, морские ежи Asterocidaris из средней юры Марокко имели очень толстые «иглы», больше похожие на кегли для боулинга — вытянутые у A. bistriata и совсем уж дынеподобные у A. meandrina, тогда как у Reboulicidaris rebouli «кегли» были дополнительно покрыты многочисленными пупырышками.
Особую специфическую группу составляют неправильные морские ежи Irregularia. Началось всё с малого: у представителей отряда Cassiduloida, поселившихся в рыхлых илах, анальное отверстие, располагавшееся доселе по центру верхушки, стало сползать назад. Это было важно, чтобы уже переваренный грунт не падал бы сверху снова под рот. После — в отряде Spatangoida — из круглых ежи стали сердцевидными. У них появились вполне узнаваемые право и лево, перед и зад. Любопытно, что в разных группах юрских неправильных ежей эти преобразования совершались много раз независимо. Апофеоза эти преобразования достигли уже в конце мела.
Среди рыб из юры известны достаточно очевидные предки своих харизматичных потомков — современных акул, скатов и химер. Предок ковровых акул Palaeocarcharias stromeri из титонского века вполне узнаваем по своему толстенькому овальному тельцу, приплюснутой широкой голове и широким коротким грудным плавникам. Очень модерново выглядели и акулы Palidiplospinax. Современны по форме скаты Protospinax annectens и Aellopos (он же Spathobatis), а также химеры Ischyodus.
Юрские осетры уже мало отличаются от нынешних: морской раннеюрский Chondrosteus acipenseroides украсил бы любой средневековый пир.
Костные ганоиды Holostei в юре были очень разнообразны и занимали экологические ниши, которые нынче оккупированы костистыми рыбами. Больше всего, конечно, впечатляют Leedsichthys problematicus из средней и поздней юры Западной Европы и Чили — костные рыбы размером со среднего кита, длиной до 16,5 м! Как часто бывает с титанами, нрава они были скромного, мирно дрейфовали по океанам и глотали планктон.
Мелкие родственники могли быть гораздо опаснее. Быстрые хищники Furo были похожи на помесь селёдки с барракудой. Oreochima ellioti из пресноводных озёр Антарктиды выглядела как совсем простая селёдка, но горе тем, кто встречался на её пути. Толщу воды пронзали узкие вытянутые Belonostomus (они же Diphyodus) с длинным тонким рылом как у рыбы-меча с чередующимися мелкими и большими зубами (этот род дожил аж до палеоцена). Полуметровая морская хищница Solnhofenamia elongata (она же Urocles altivelus) внешне была почти полной копией горбуши, а впрочем, мало отличалась и от современной амии. Жители кораллов Histionotus имели несколько укороченное, почти ромбовидное тело, два высоких спинных плавника и ехидный зубастый рот. Более изощрённый вариант этой формы мы видим в Gyronchus macropterus (он же Mesodon и Typodus) — высокой, почти круглой рыбе с опущенным вниз ртом, которая вписалась бы в любой современный коралловый риф. И уж совсем зашкаливает хищность у тоже круглой Piranhamesodon pinnatomus из Золенгофена, и по облику, и в особенности острыми треугольными зубами похожей на пиранью. Неспроста у рыб Thrissops formosus и Proscinetes elegans из тех же слоёв хвосты порой надкушенные, а иногда частично регенерировавшие. «Не ложися на коралл, придёт пираньямезодон и ухватит за хвосток».
Piranhamesodon pinnatomus
Были, конечно, и гораздо более мирные костные ганоиды, например, Uarbryichthys latus — растительноядный пресноводный «ёрш» с огромным спинным плавником.
Маленькая тонкость
Одно из замечательнейших местонахождений позднеюрских организмов — Золенгофен (или Зольнхофен) в Германии. Тут расположены огромные толщи — до 60 м! — чрезвычайно плотного известняка, обычно называемого «золенгофенскими сланцами» или «юрским мрамором». Сланцы сформировались примерно 150 миллионов лет назад, в титонском веке, то есть в самом конце юрского периода. Огромное число самых разнообразных существ, живших на берегах и у берегов субтропического архипелага, погружалось в тёплые воды мелких лагун, опускалось на дно и покрывалось новыми отложениями. Большая концентрация соли и малое содержание кислорода в придонных слоях защищали органику от быстрого разложения. Из-за этого же там никто не жил, не копался и не баламутил ил. Кто пытался — оставлял «дорожки смерти»: в конце цепочек следов двустворок Solemya, улиток Rissoa, мечехвостов Mesolimulus walchi и раков Mecochirus longimanatus находят скрюченные тушки несчастных. В поверностных же слоях воды концентрация и соли, и кислорода была вполне умеренная, так что там жизнь цвела. Частицы осадка были чрезвычайно мелкими, благодаря чему детализация отпечатков оказалась просто фантастической. На желтоватых золенгофенских плитках можно видеть тончайшие детали строения бурых водорослей, растений, медуз, мшанок, кольчатых червей, моллюсков, креветок, раков, насекомых, иглокожих, рыб, черепах, ихтиозавров, ящериц, клювоголовых, крокодилов, динозавров, птерозавров и археоптериксов. Например, можно разглядеть строение чернильных мешков головоногих, косточки крошечной ящерицы в желудке хищного динозавра Compsognathus, летательные перепонки рамфоринхов и бородки перьев археоптериксов. Найдены и странные рубчатые колеи, как от покрышек колёс — отпечатки катившихся по дну раковин аммонитов. Некоторые ростры белемнитов воткнуты в дно вертикально после того как они падали подобно бомбам после гибели моллюска. Бывают и обманки — дендриты, выглядящие как фантастические густоветвящиеся растения, но на самом деле — окислы марганца.
Правда, концентрация отпечатков в Золенгофене не сказать, чтоб зашкаливала, зато они берут качеством. Очень удачно и расположение местонахождения у берегов моря, благодаря чему в Золенгофене найдена смесь наземных, пресноводных и морских видов, то есть отличный набор, рисующий довольно полную картину целой экосистемы.
Золенгофенские каменоломни начали разрабатывать ещё древние римляне, потом эстафету приняли местные жители, а в 1796 или 1798 году чешский композитор и актёр А. Зенефельдер изобрёл литографию (буквально «каменное письмо»), то есть способ печати с камня на бумагу, для коего золенгофенские сланцы подходили просто идеально. Сколько ценнейших окаменелостей ушло на постройку стен, черепицу, мощение дорог и литографские пластинки — страшно подумать! Благо с XIX века просвещение перевесило, и научная ценность оказалась выше промышленной. Главным толчком к научному изучению послужила, конечно, находка сначала пера, а потом и целого скелета археоптерикса. Как часто бывает, эмоциональное впечатление бывает важнее холодного разума: отпечатки раков и рыб, известные наверняка ещё римлянам, столетиями никого особо не привлекали, а птичка с трагически запрокинутой головушкой — это да, это надо изучать! Птичку-то жалко!
Юрские целаканты в большинстве своём не блистали оригинальностью, но и среди них есть на кого подивиться. Так, внутри тела взрослой латимерии Undina penicillata из Золенгофена обнаружены скелеты двух детёнышей; судя по их расположению и целостности, рыба была не злобной каннибалкой, а доброй, хотя и невезучей, яйцеживородящей мамой.
Юра — время начала расцвета костистых рыб Teleostei. Правда, внешне все эти многочисленные Leptolepis (они же Tharsis и Ascalabos), Leptolepides и Anaethalion выглядели как простенькие селёдочки, которым, собственно, и были весьма родственны. Как часто случается в эволюции, именно простота дала массовость и универсальность; заняв экологическую нишу раз, эти рыбы до сих пор радуют нас своим изобилием и вкусовыми качествами.
Сухопутные пейзажи юрского периода отнюдь не были копией современных. Для начала, в юре ещё не было такого обилия трав как нынче. Конечно, плауны, хвощи и папоротники росли по влажным местам, но на сухих водоразделах земля была голая, отчего легко размывалась дождями.
Маленькая тонкость
Папоротники юрского периода, например, Cladophlebis, внешне похожи на современные, но, как видно из биохимии и генети�
Скачать книгу© Дробышевский С.В., текст, 2020
© Арутюнян Л.С., иллюстрации, 2020
© Оформление. ООО «Издательство «Эксмо», 2020
Золотая Середина – это не самый банальный момент, это не унылость серости, не скука повседневности. Это триумф, это величие, восхитительный купол гауссовой параболы, блистающая над прошлым и будущим вершина. Таков мезозой: триас, юра и мел – время, ставшее символом палеонтологии, образцом прошлого. Метания палеозоя кончились, прошло время изобретать с нуля, бросаться из крайности в крайность, стирать написанное и нервно перечёркивать черновики. Пришло время реализовывать наработанные потенциалы, спокойно и взвешенно доводить до логического конца палеозойские заделы.
Триас на фоне юры и мела был весьма бодрым. На освободившейся после пермского катаклизма планете было слишком много соблазнов. И вот мир вновь наполнился ветвящимися, плавающими, ползающими и даже летающими существами. Фонтан разнообразия бил в полную силу. Но к концу периода стало ясно, кто на самом деле хозяева в морях, а кто – на суше.
Юрский и меловой периоды – эпоха торжества ящеров. Огромные морские рептилии, циклопические воздушные и совсем уж титанические наземные поражают воображение. Кто в детстве не хотел раскапывать скелеты динозавров? Но планета была богата не только гигантами. Меж их плавниками, под их ногами и в тени их крыльев цвела иная жизнь, менее знаменитая, но для нас куда более существенная, ибо часть этой мелочи – мы в лице наших прямых Великих Предков.
Введение
Книга, которую Вы, уважаемый читатель, уже читаете, – второй том «Палеонтологии антрополога». Первый был посвящён докембрию и палеозою. Не лишним будет в самом начале повторить некоторые важные моменты.
Автор книги – антрополог, специалист по ископаемым людям. По какому же праву он пишет о папоротниках и соснах, аммонитах и морских ежах, динозаврах и птицах? Дело в том, что «вообще палеонтологов» в природе вовсе не существует, каждый учёный – специалист в какой-то своей области. Но это не повод не создавать обобщающих работ. Эта книга вертится вокруг происхождения человека, ведь наши предки жили задолго до появления собственно людей, а их возникновение было обусловлено множеством причин, из которых наиважнейшая – влияние огромного числа иных живых существ. Я – биолог, поэтому хотя, конечно, не могу разбираться во всех тонкостях строения, жизнедеятельности, систематики и филогении всех организмов (таких универсалов в природе в принципе нет), но понимаю логику исследований, проводимых специалистами в конкретных узких областях и могу попытаться сложить картину эволюции наших пращуров. Понятно, что в таком случае неизбежны упрощения и обобщения, пропуски и, надеюсь не часто, даже ошибки. Многие вопросы спорны, а прочитать, учесть и упомянуть все точки зрения в принципе невозможно, так что не стоит воспринимать сей труд как всеобщую непогрешимую энциклопедию жизни, такой цели не ставилось. Но каждое предложение книги подкрепляется трудами множества учёных, сотнями статей и десятками книг. Ссылки на часть из них приведены в конце книги; список литературы может служить ориентиром для любителей палеонтологии, но, очевидно, не включает все важные труды, иначе объём текста только за счёт ссылок чрезмерно возрос бы. Кроме прочего, наука безостановочно движется вперёд, каждый месяц выходят новые интереснейшие работы, так что всем интересующимся нашим прошлым всегда будет что уточнить и ещё, и ещё раз удивиться бесконечному разнообразию жизни.
Во избежание лишних споров в книге по возможности не упоминаются ранги больших таксономических групп. Для упрощения текста после упоминания латинского названия существа иногда называются русской транскрипцией.
Прежде чем приступать к истории жизни, хотелось бы выразить глубочайшую признательность и высказать огромнейшее спасибо всем, кто способствовал улучшению данной книги. Мелинэ Ананян координировала работу над книгой с самой идеи до выхода в свет. Александр Борисович Соколов взял на себя тяжкий труд поиска редакторов и уговорил их на подвиг быстрейшего прочтения и комментирования немаленького текста. Павел Владимирович Селиванов высказал ценнейшие замечания по части датирования, геологии и палеогеографии, исправил несколько моих явных ляпов; благодаря ему эта сторона книги стала чуточку правдивее. Алексей Анатольевич Бондарев проверил и разобрал почти всю зоологию, в особенности рептилийную и звериную, а ведь мезозой без рептилий и наших предков – не мезозой. Никита Владимирович Зеленков также проконтролировал зоологию, сделав упор на птиц, информация от него в этом вопросе – это сведения от первого лица, что невероятно полезно. От всей души благодарю всех научных редакторов за их усилия и потраченное время, без них многие нюансы я бы изложил ошибочно или искажённо. И, конечно, заранее извиняюсь перед научными редакторами, что, идя на поводу популярной направленности книги, я учёл не все их пожелания. Многие важные с научной точки зрения моменты были опущены, многие термины, формулировки и сложные моменты заведомо упрощены во имя доступности неподготовленному читателю, так что, если Уважаемый Читатель найдёт ещё какие-то упущения, вся вина лежит исключительно на авторе. Отдельная благодарность Руслану Зайнуллину, в невообразимых количествах снабжающему меня новостями; многие интересные новые статьи без Руслана я бы пропустил.
Второй том «Палеонтологии антрополога» продолжает нашу историю. Тут рассказывается о жизни мезозоя – срединной эры, самой известной и впечатляющей. Почти двести миллионов лет – огромный срок, за который случилось так много и так мало. Много, потому что одно только перечисление известных организмов мезозоя заняло бы целый стеллаж толстых томов. В мезозое появились цветковые растения и бабочки, черепахи и змеи, птицы и млекопитающие. Мало, потому что на протяжении большей части мезозоя развитие шло как в замедленной съёмке. Климат, кроме триаса, менялся очень слабо, материки долгое время оставались соединёнными или разъехались совсем недалеко, так что флоры и фауны на огромных пространствах и на протяжении десятков миллионов лет были весьма однообразны по своей сути.
Динозавры, птерозавры, ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры и прочие «завры» исчезли. Казалось бы, зачем нам знать о них, если от них не осталось потомства? Скелеты в музеях и картинки в книгах, конечно, впечатляют и будоражат воображение, но неужели в этом всё их значение? Смотря на бесконечные списки вымерших тварей, может даже развиться пессимизм и охватить чувство обречённости. Неужто всё тщётно, всё безнадёжно? Если уж такие великолепные существа, в течение многих эпох правившие планетой, не справились, мы-то точно не сдюжим? Но нет! Существование аммонитов, плезиозавров, конфуциусорнисов и всех прочих странных созданий минувшего не прошло впустую. Своей ежедневной жизнью они влияли на экосистемы, меняли мир, в котором обитали, заставляя и наших предков эволюционировать. Не будь теропод и энанциорнисов, развитие млекопитающих пошло бы совсем иначе. И если бы не их бытие, нет никаких гарантий, что один из видов спустя ещё шестьдесят три миллиона лет взял бы в каждую руку по камню и начал новую эпоху в истории планеты, а возможно – и всей Галактики. И не факт, что в цепких верхних пятипалых конечностях одного из человекообразных приматов оказалась бы эта книга, посвящённая той самой замысловатой цепочке взаимовлияний, привёдших к развитию головного мозга, способного осознать эту цепочку.
Впрочем, хватит рекурсий, вспомним мезозой.
Часть III
Мезозой: полдень
Триас
251,902–201,3 миллиона лет назад: время всех – эпоха возможностей
МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:
251,902 млн л. н. – ранний триас: индский век – 251,2 – оленекский век – 247,2 – средний триас: анизийский век – 242 – ладинский век – 237 – поздний триас: карнийский век – 227 – норийский век – 208,5 – рэтский век – 201,3
Мезозой – самая эпичная и самая скучная эра, а триас – самая невнятная её часть. Оттаивающий мир, полсотни миллионов лет безвременья, когда биосфера отходила от позднепермской катастрофы. В триасе возникли все: лягушки и ихтиозавры, черепахи и крокодилы, птерозавры и динозавры, млекопитающие и, возможно, даже птицы с бабочками и цветковыми растениями, – но при этом никто не был главным. Из выживших облом
ков палеозойского величия возникло множество причудливых форм, удивительных экспериментальных образцов, большая часть которых в итоге сгинула в небытие, а часть выжила и не кажется нам странной только потому, что мы привыкли к нашему окружению и к самим себе.
Граница палеозоя и мезозоя ознаменовалась не только фигуральными, но и буквальными потрясениями: единая доныне Пангея раскололась на части. В триасе они ещё не успели далеко расползтись по миру, но и этого хватило для смены течений и ветров и начала потепления. В первой половине периода температуры несказанно прыгнули вверх – почти до девонских значений, однако всю вторую половину триаса падали. Впрочем, «похолодание» позднего триаса – климат, о котором нам сейчас остаётся только мечтать. Ни о каких оледенениях, конечно, даже речи не шло.
Морские беспозвоночные восстанавливались от полученного на границе эр шока. Показательно, что выжило всего несколько процентов видов, но половина семейств, так что старт был не такой уж плохой, а для выживших даже приятный – когда конкуренция минимальна, возможности максимальны. Ругозы вымерли вовсе, табуляты тоже (возможно, и остались жалкие остатки – Lovcenipora и Paronipora, но с этими родами есть большие проблемы: первый, вероятно, – губка, а второй – вообще непонятно кто), мшанки тоже резко сократились в числе и разнообразии. Весь ранний триас моря пустовали. На смену в анизийском веке, то есть начале среднего триаса, появились шестилучевые кораллы Hexacorallia – привычные нам, любующимся тропическими рифами. Вероятно, они возникли в северо-западной части Тетиса, где было довольно прохладно, отчего кораллы сначала строили только банки, а не полноценные рифы. Лишь в норийском веке позднего триаса появляются настоящие рифы.
Среди резко подскочившего после резкого сокращения разнообразия аммонитов можно отметить нестандартных Rhabdoceras, раковина которых начинала развиваться по спирали, но после пары оборотов выпрямлялась, отчего становилась похожа на пастушеский посох времён библейских патриархов. Забавны и аммониты Cochloceras, раковина коих завивалась башнеобразной спиралью, как у современных прудовиков.
Мечехвост Vaderlimulus tricki любопытен в основном своим названием в честь Дарта Вейдера из-за формы головного щита, напоминающей знаменитый шлем. Весьма нестандартным был австралийский среднетриасовый мечехвост Austrolimulus fletcheri: его головной щит короткий и широкий, с огромными боковыми шипами, торчащими в стороны, а очень длинный задний шип дополнял форму до буквы «Т».
Со времени 200 или даже 220–230 млн л. н. известны полностью достоверные останки современного вида щитней Triops cancriformis – древнейшего современного вида животных. Мало отличались от них и прочие родственники, например, германский Apudites antiquus.
Некоторые хрящевые рыбы сохранились с перми даже на уровне родов. Такова, например, акула Helicampodus с зубами, расположенными по дуге. Другой перекочевавший из палеозоя род – Hybodus – выглядел довольно прогрессивно, хотя в основании двух спинных плавников торчали здоровенные шипы, а зубы делились на два типа – острые для рыб и плоские для моллюсков. Аж с карбона дожил самый оригинальный вариант – Listracanthus, представленный в раннем триасе видом L. pectenatus. На голове и спине этой «волосатой» акулы росли странные шестисантиметровые шипы в виде изогнутой расчёски с щёткой мелких шипиков по заднему краю.
В раннем триасе появились хрящевые ганоиды Chondrostei. Первые представители были ещё мало похожи на нынешних осетров. Saurichthys больше всего напоминал помесь рыбы-иглы с барракудой длиной до 1,8 м. В отличие от современных осетров, заурихтисы имели одинаковую длину верхней и нижней челюстей, дифицеркальный хвостовой плавник, а позвонки с рёбрами иногда окостеневали. Другой непохожий на осетров осётр из раннего триаса Мадагаскара – Errolichthys mirabilis с короткой головой и множеством очень мелких зубов.
Среди палеонисков впечатляет двухметровой длиной Birgeria, разные виды которой жили от Шпицбергена и Гренландии до Калифорнии в одну сторону, Якутии – во вторую и Мадагаскара – в третью.
Не то к продвинутым костным ганоидам, не то уже к примитивным костистым рыбам относятся среднетриасовые Pholidophorus, похожие на лососей, многочисленные виды коих бороздили воды буквально всей планеты вплоть до раннего мела.
Наконец, в среднем триасе возникли стопроцентные костистые рыбы Teleostei. Самые древние представители богатого на виды рода Leptolepis найдены в Италии – внешне селёдка селёдкой. Простота и незамысловатость позволила лептолеписам дожить до раннего мела. В триасе костистые ещё не развернулись в полную силу, но будущее было за ними.
Listracanthus
В триасе пережили последний расцвет и закат кистепёрые целаканты: стандартные Laugia groenlandica и Diplurus, мало отличающиеся от современных латимерий, короткий смешной Holophagus с треугольной головой, совсем уж чудная швейцарская Foreyia maxkuhni, похожая на горбатую рыбу-попугая с треугольным фестончатым гребнем на затылке и огромным хвостом. Но время этих реликтов уже миновало.
На суше потепление сказалось на флоре. Вновь распространились болота и влажные леса. Вновь по поверхности стоячих вод разрослись плавающие моховые маты, из которых торчали неветвящиеся столбообразные древовидные плауны Pleuromeia. Правда, до величия карбоновых предков этим недосигилляриям было далеко, и дотянули они лишь до середины триаса. На чуть более сухих местах росли папоротники, например, Thinnfeldiella reticulata.
Однако время споровых растений давно прошло. Торжество голосеменных продолжалось. Широко разрослись леса из ёлкоподобных хвойных Voltzia, которым пермский кризис оказался нипочём. Особенно впечатляют окаменевшие раннетриасовые леса из Аризоны, составленные в основном огромными стволами Araucarioxylon – очень похожими на современный род Araucaria, а, по мнению некоторых палеоботаников, возможно, уже принадлежавшими к нему.
Как вы там, потомки?
Современные араукарии Araucaria – огромные деревья в 60–75 м высотой, растущие в некоторых местах Южной Америки, Австралии и Новой Гвинеи. Араукарии – одни из самых долгоживущих растений, достигают возраста в пару тысяч лет, а семена начинают давать в полсотню лет. Неудивительно, что темпы их эволюции крайне низкие, с мезозоя до современности их облик принципиально не поменялся. Всё это время выживать им помогали чрезвычайно колючие листья-иглы и огромные – до трети метра в диаметре – бронированные шишки, способные противостоять любым посягательствам растительноядных. Многие виды сбрасывают не листья, а целые ветки – почти до самой вершины, так что дерево представляет собой совершенно прямую колонну огромной высоты, до кроны которой не мог бы дотянуться ни один самый высокий динозавр.
Некоторые голосеменные выглядели оригинальнее. Например, цикадовое Bjuvia simplex было похоже на пальму с венцом огромных широких ланцетовидных листьев, между которыми на верхушке колонноподобного ствола покоился густой пучок мегаспорофиллов – как бы шишка.
Болотное гнётовое Dinophyton spinosum из Аризоны имело примитивные и довольно странные листья, росшие на опушённых густоветвящихся побегах, и очень прогрессивные купулы с семяпочкой в центре и четырьмя «лепестками» по бокам – фактически прототип цветка. «Соцветие» потенциального родственника гнётовых Irania hermaphroditica, возможно, в нижней части было похоже на берёзовые серёжки, а в верхней – на собрание шишечек в основании раздвоенных листьев. Из чего-то подобного должны были появиться цветковые растения.
И есть подозрение, что они уже появились! В анизийском ярусе Швейцарии и на дне Баренцева моря найдены несколько вариантов пыльцы, некоторые из которых удивительно похожи на пыльцу цветковых, в том числе Afropollis. Правда, кроме пыльцы, никаких других доказательств существования покрытосеменных в триасе нет, так что столь смелое удревнение этой славной группы пока ещё не строгий научный факт.
Маленькая тонкость
Одна из важнейших проблем изучения растений состоит в том, что исследователю, даже очень крутому ботанику, крайне трудно поставить себя на место растения, чтобы понять, чего, собственно, цветочку от жизни надо. Трудно вжиться в роль берёзы (впрочем, в роль дуба войти у многих вполне успешно получается – с полным погружением, причём так здорово, что иногда возникают непреодолимые проблемы обратной связи; большой вопрос – есть ли для человека в таком случае выход назад).
Поэтому и причины возникновения цветковых растений пока теряются в мезозойском тумане. Конечные выгоды цветковости очевидны, а вот предпосылки и непосредственные причины – пока в области предположений. Ясно только, что цветковые появились в каких-то специфических местах. Шишки и цветы сохраняются редко и плохо, плоды – ещё реже и хуже, так что палеонтологически поймать великого цветкового предка – крайне трудная задача. В мезозойских отложениях не так мало потенциальных кандидатов, но все они слишком специфичны. Зато понятно, что «ангиоспермизация» – эволюция в сторону цветковости – шла полным ходом несколькими альтернативными линиями, так же, как до этого «амфибизация» рыб, «рептилизация» амфибий и «маммализация» рептилий.
Отсюда недалеко и до полумистических соображений о «направлениях» и «законах» эволюции, но в реальности всё проще. С изменением окружающей среды и появлением новых экологических ниш и, стало быть, возможностей, отбор двигает более или менее готовые для этого (то есть имеющие подходящие преадаптации, а потому наверняка достаточно родственные) группы в сторону приспособления к жизни в этих ещё свободных экологических нишах. Когда организмы осваиваются в новом статусе, своим бытием они тоже меняют условия и создают следующие, и цикл повторяется.
Среди насекомых шла своя эволюция. В середине триаса появились первые настоящие тли Aphidomorpha (или Aphidoidea) – французская Leaphis prima; из более поздних слоёв известны многочисленные потомки-родственники, например, австралийский Triassoaphis cubitus и киргизская Creaphis theodora. Эта, казалось бы, столь невзрачная группа насекомых грандиознейше повлияла на эволюцию растений, так как доселе настолько быстроплодящихся и прожорливых вредителей не было. Например, густое опушение того же «псевдоцветкового» динофитона явно возникло неспроста: экспериментально доказано, что даже небольшие ворсинки и шипики на стебле сильно мешают жить всяческим листогрызам и сокососам. Сами по себе главные особенности тлей – живорождение и смена растений-хозяев – связаны с сезонностью климата. В среднем и позднем триасе в Средней Азии и на Украине появились первые клопы Hemiptera.
Маленькая тонкость
Понятно, что миллионы лет назад никаких США, Австралии, Франции, России, Украины, Киргизии и Китая не существовало, так что писать «киргизская Creaphis» и «в позднем триасе на Украине», конечно, некорректно. Однако каждый раз писать «на территории современной Франции», «на территории современной Украины» тоже крайне утомительно, такие вставки утяжеляют и загромождают текст, не добавляя смысла, при том, что всякому адекватному человеку и так ясно, что речь идёт о физической географии, а не политике. Потому в дальнейшем мы не будем чересчур занудствовать, да простят нас лигвистические перфекционисты.
Среди родственников прямокрылых особенно впечатляет хищный Gigatitan, похожий на богомола своими огромными шипастыми хватательными ногами и размахом крыльев до 40 см. Вообще же, в триасе преобладали сверчки семейств Gryllidae (или ближайших родственников, например, Protogryllus) и Haglidae (например, Tuphella), мало внешне отличавшихся от современных кузнечиков. Сверчки и прочие прямокрылые перерабатывали огромное количество растений и вообще органики и сами служили пищей множеству насекомоядных животных. Без них появление млекопитающих могло и не состояться.
Gigatitan
В новых лесах завелись новые насекомые: палочники Phasmida (или Phasmatida; например, Triassophasma, похожая на водомерку), перепончатокрылые Hymenoptera (или Vespida; например, пилильщики Asioxyela smilodon и Triassoxyela foveolata) и двукрылые Diptera (или Muscida; например, Hyperpolyneura phryganeoides).
Как вы там, потомки?
Современные перепончатокрылые знамениты эусоциальностью – общественным бытием ос, пчёл и муравьёв. Однако и среди современных хватает одиночек, и уж тем более древнейшие перепончатокрылые были полными эгоистами. Любопытно, что перепончатокрылые имеют довольно примитивные крылья и плохо летают. Достаточно посмотреть замедленные кадры приземления пчёл – бедняжки падают, спотыкаются, кувыркаются, врезаются с размаху в стены и друг в друга. Продвинутый коллективный разум и развитые грибовидные тела на мозгах не дают плюсов в личном лётном искусстве.
Противоположностью являются двукрылые. Их задние крылья превратились в жужжальца – стабилизаторы полёта, регистрирующие отклонение положения тела в пространстве. Благодаря жужжальцам и отличному управлению крыльями двукрылые летают и приземляются практически идеально (например, так мягко, что человек не чувствует комара на коже), а многие к тому же умеют зависать в воздухе. Есть, правда, побочный эффект – то самое надоедливое зудение, раздражающее нас, даже если оно исходит не от злобного комара, а от безвредной мухи, болтающейся по комнате.
В отложениях границы триаса и юры Германии найдены чешуйки с крыльев неких безымянных чешуекрылых Lepidoptera (или Papilionida), причём, что удивительно, не только молей, но и настоящих бабочек с сосущим ротовым аппаратом. Есть мнение, что хоботок первоначально возник для питья воды в засушливом климате и лишь потом пригодился для сосания нектара. Но упомянутая выше пыльца вероятных покрытосеменных наводит на мысль, что какие-то нектароносы могли появиться уже и в триасе.
На границе перми и триаса водные четвероногие почти полностью исчезли, остались лишь немногочисленные стегоцефалы и хрониозухиды. Впрочем, они довольно быстро дали новое разнообразие.
Самые нестандартные амфибии раннего триаса – темноспондилы Trematosauroidea, заселившие прибрежные зоны морей. Вообще, амфибии изначально возникли в пресных водоёмах и очень плохо переносят повышенную солёность. Кожное дыхание предполагает отсутствие чешуи и высокую проницаемость кожи, соль её разъедает; да и икра амфибий гибнет в рассоле. Конечно, некоторые морские рыбы тоже бывают без чешуи, а их икра прекрасно развивается, но они никогда не покидали солёных вод. Как трематозавроиды решили эти проблемы, где они откладывали икру, как выживали их головастики – неизвестно, но уровень сложностей очевиден хотя бы из того факта, что, кроме трематозавроидов, никакие другие амфибии с этими проблемами не справились. Известно довольно много триасовых трематозавроидов – Trematosaurus, Wantzosaurus elongatus, Trematolestes hagdorni и прочие, но все они были очень похожи: крокодилообразная форма тела и головы, длинное рыло, причём с возрастом оно вытягивалось всё больше, короткие ножки, длинный веслоподобный хвост. В который раз, решая задачу ловли рыбы, эволюция создала аналог крокодила! При этом трематозавроиды сохраняли хорошо развитые каналы боковой линии. Большинство трематозавроидов были не слишком большими, но Aphaneramma вырастала до 2 м, а Hyperokynodon kauperinus имел череп до 90 см длиной и тело с хвостом 2,7 м. Появление морских хищных амфибий говорит само за себя: если уж даже земноводные полезли в море, значит там было совсем пусто, а на безрыбье, как известно, и лягушка – крокодил. Трематозавроиды взяли хороший старт, но против более бодрых и прочных рептилий они ничего не могли противопоставить; синхронно эволюционировавшие талаттозавры, ихтиозавры и завроптеригии не оставили морским амфибиям шансов.
В середине периода на первый план вышли другие оригинальные темноспондилы – Plagiosauroidea, например, Plagiosternum. Они имели короткую, зато крайне широкую – в 2,5 раза больше длины – голову с огромнейшими глазницами; видимо, это была защита от проглатывания капитозавроидами. А гарантией служил спинной панцирь из рельефных костных пластинок.
Aphaneramma
Mastodonsaurus
В конце триаса на обитателей озёр наводили страх последние гигантские темноспондилы Capitosauroidea (или Capitosauria). Paracyclotosaurus достигал 2,3 м и имел голову 60 см длиной, Metoposaurus и Jammerbergia formops – 2,5–3 м и 50–60 см, Anaschisma (она же Koskinonodon, Buettneria и Borborophagus) – 3 м и 65 см, а Mastodonsaurus – 4–6 м и 1,25 м! Это уже и для динозавра не зазорно. Такие огромные плюхи лежали на дне и подстерегали проплывающую мимо рыбу. Короткий хвост мог бросить тяжёлого хищника не некоторое расстояние, но не позволял долго гнаться за добычей. Коротенькие лапки уже не были способны двигать по суше тело весом в 450 кг. Ключицы и межключица разрастались в огромный ромбический щит, закрывавший всю грудь – почти как у черепахи, только снизу и лишь на половину туловища. Треугольные плоские головы с мелкими зубами и направленными вверх глазками работали как захлопывающиеся капканы, так же как у их предков эриопоидов.
В раннем триасе появляются более-менее узнаваемые пращуры лягушек. В оленекском веке по Мадагаскару ползали Triadobatrachus massinoti, а по Польше – Czatkobatrachus polonicus. Именно ползали, так как эти лягушки имели длинное тело и короткие ножки; у них ещё не срослись кости предплечья и голени, вполне сохранялись рёбра и свободные хвостовые позвонки, зато наружного хвоста уже не было (или ещё был, но уже совсем рудиментарный), и голова была уже почти как у современных квакушек. В норийском веке Аризоны тоже жили какие-то безымянные лягушки.
Как вы там, потомки?
Современные бесхвостые амфибии Anura – лягушки, жабы и квакши – весьма специализированы. Их локтевая кость срослась с лучевовй, а большая берцовая – с малой, хвостовые позвонки слились в единый уростиль, туловище укорочено, а рёбер вовсе нет. Подвздошная кость таза подвижна и работает как дополнительный рычаг для пущего прыгания, а многие к тому же умеют выбрасывать язык при охоте. В триасе не было ничего из этого, но всё же базовый план строения узнаётся именно как лягушачий.
Сухопутная фауна рептилий на границе эр резко сократилась. Из былого великолепия остались почти исключительно мелкие насекомоядные формы, а крупные – только текодонты Proterosuchidae и дицинодонты Lystrosauridae. Впрочем, в отсутствие конкуренции разнообразие быстро восстанавливалось.
Продолжали своё бытие парарептилии Procolophonia, например, Procolophon – короткая широкая коротконогая и короткохвостая «ящерица» с треугольной глазастой головой с длинными отростками на скулах. У Hypsognathus fenneri и Leptopleuron lacertinum скулы покрылись уже острыми шипами. Проще выглядела Tichvinskia – без лишних украшений, зато с глазницами в две трети черепа (через которые заодно проходили жевательные мышцы) и огромным теменным глазом; от вида T. vjatkensis сохранился целый скелет, уютно свернувшийся в ископаемой норке. Проколофоны любопытны своими зубами: передние были колышкообразными, а задние – расширенными поперечно и двувершинными. Некоторые проколофоны, например, Procolophon laticeps, Sauropareion anoplus, Owenetta kitchingorum и Candelaria barbouri независимо обрёли височные окна, хотя формально парарептилии относятся к анапсидам, то есть рептилиям без височных окон.
В триасе из каких-то анапсидных парарептилий возникли черепахи Testudines (или Chelonia).
Маленькая тонкость
На тему происхождения черепах написаны десятки статей и книг, но до обнаружения строго промежуточных форм многое оставалось неясным. Проблема в том, что современные черепахи крайне специализированы, кости их черепа очень рано срастаются без всяких видимых швов, остальной скелет тоже весьма своеобразен. Чего стоит только строение панциря – прирастание фактически окостеневшей кожи к позвоночнику и рёбрам.
Кстати, из-за панциря черепахи потеряли рёберное дыхание и вынуждены дышать горлом, которое у них не такое уж большое. Но крайне низкий обмен веществ спасает положение – много кислорода черепахам и не надо. Зато можно задерживать дыхание на полчаса, впадать в спячку, не есть неделями и жить сотни лет.
Некоторые черепахи пошли ещё дальше. Китайский трионикс Pelodiscus sinensis имеет в ротовой полости тонкие ворсинки, работающие одновременно как жабры и как средство выведения из организма мочевины. С таким приспособлением можно сидеть в воде и по 15 часов безвылазно! Трионикс Apalone spinifera, черепаха Фитцроя Rheodytes leukops и некоторые другие освоили дыхание обратной частью тела – стенками клоаки. Для лучшей эффективности в клоаке даже могут возникать специальные расширения – клоакальные сумки, поверхность которых покрыта ветвящимися сосочками, богатыми капиллярами. Чем не лёгкие? Суммарно подводное дыхание составляет для взрослых черепах Фитцроя 40 %, а для детишек – аж 73 %! В общем-то, это больше, чем у многих рыб. Так что черепахи доказали – потеря жабр не необратима.
И как можно после таких достижений называть черепах примитивными!..
Великий предок всех черепах – германский Pappochelys rosinae из ладинского века (около 240 млн л. н.). Он ещё был очень похож на тяжеловесную ящерицу с коротким широким туловищем, длинной шеей и очень длинным хвостом, у него было много зубов, но не было панциря. Черепаху в паппохелисе – «черепашьем дедушке» в переводе с греческого – можно узнать лишь по тонким деталям строения, из коих самый наглядный – крайне расширенные рёбра. Эволюционную эстафету перенял в целом очень похожий китайский Eorhynchochelys sinensis из начала карнийского века (228 млн л. н.), который тоже ещё не обрёл панцирь, зато успел потерять все зубы в передней части челюстей, где их заменил клюв; впрочем в задней части челюстей зубы ещё сохранялись. Ещё немножко – и китайский Odontochelys semitestacea 220 млн л. н., сохраняя зубы, обрёл панцирь, но, как ни странно, только нижний, то есть пластрон, тогда как верхнего – карапакса – ещё не было. Скелеты одонтохелисов найдены в морских отложениях; то ли они плавали по поверхности и им было актуальнее защищать пузико от посягательств снизу, то ли спинной панцирь на самом деле имелся, но только кожаный, как у мягкотелых черепах Trionychoidea и кожистых черепах Dermochelyidae. Некоторые учёные даже предполагают, что панцирь у одонтохелиса уже успел исчезнуть для пущей прыткости из-за жизни в море.
Pappochelys rosinae
Наконец, германский Proganochelys quenstedti (он же Psammochelys, Stegochelys и Triassochelys) 210 млн л. н. имел уже хорошо развитые верхний и нижний панцири, соединённые швом, причём карапакс срастался с остистыми отростками позвонков и тазом, а сзади был украшен торчащими назад шипами. Голова и хвост тоже были дополнительно защищены шипами, на нёбе ещё сохранялись маленькие зубки. Проганохелисы были немаленькими – практически квадратный панцирь имел длину и ширину до 65 см. В отличие от плавающего одонтохелиса, проганохелис был наземным животным. Примерно в то же время – в норийском веке – и тоже в Германии и Польше жили в целом похожие Proterochersis (они же Murrhardtia) и Keuperotesta limendorsa, а в Аргентине – Palaeochersis talampayensis, только они были поменьше – 30–45 см, их овальные выпуклые панцири не имели никаких украшений, а зубы окончательно пропали.
Маленькая тонкость
Черепахи – отличный пример для расчёта скорости эволюции. 240 миллионов лет назад паппохелис ещё был совсем не похож на черепаху, 230–220 млн л. н. эуринхохелис и одонтохелис начали обзаводиться панцирем и терять зубы, а 210 млн л. н. проганохелис и его родственники – уже образцовые черепахи. То есть, понадобилось каких-то 30 миллионов лет для полного преображения «под ключ». Показательно, что оценки для многих других эволюционных свершений вполне сопоставимы – возникновение амфибий, китов и даже людей (от совсем-совсем обезьяны до совсем-совсем человека) тоже укладывается в сроки в 20–30 миллионов лет.
Как сплошь и рядом случалось в эволюции, черепахи, возникнув, достигли своей черепашьей нирваны и в последующем менялись совсем незначительно. Конечно, всякие полезные мелочи (например, водное дыхание или подвижный сустав двух половин пластрона у шарнирных черепах Сuorа) добавлялись, но общий принцип оставался прежним: туповатая коробочка на кривых коротких ножках. В итоге черепахи, хотя часто называются самыми примитивными современными рептилиями, удивительным образом сочетают архаичность в одних чертах и резкую специализацированность, то есть прогрессивность, в других.
Развесистый куст возможностей реализовали диапсиды, давшие множество специфических групп. У части височные окна так сильно преобразились (нижнее закрылось), что иногда их выделяют в отдельную группу парапсид, или эвриапсид.
Опустевшее море в раннем триасе освоили Ichthyopterygia. Конечно, там ещё водились акулы, но, во‐первых, далеко не в том количестве, что раньше, а во‐вторых, вкусных фолидофорусов и лептолеписов хватало на всех. Первые ихтиоптеригии – Hupehsuchia из раннего (с оленекского века) и среднего триаса Китая, например, Hupehsuchus nanchangensis, Eohupehsuchus brevicollis и Nanchangosaurus suni, как водится, были похожи на длинно-остромордых крокодилов разной степени вытянутости и толщины с бронированной спиной, огромными широкими кистями и стопами, использовавшимися как вёсла, и мощным гребным хвостом. У многих хупехзухий увеличивался предпервый палец, а один из скелетов оказался обладателем семи пальцев на передней лапе и шести – на задней. Вероятно, такие пальцы уже не были самостоятельны, а образовывали широкие ласты. Рёбра Parahupehsuchus longus были расширены, плотно уложены и покрыты сплошным панцирем из мелких окостенений. Спина Eretmorhipis carrolldongi тоже была покрыта здоровенными костными бляхами, а голова оказалась удивительно похожей на голову утконоса: верхняя челюсть расширена и раздвоена, а между половинками залегала дополнительная косточка, аналогичная «парадоксальной косточке» (os paradoxum) утконоса.
Eretmorhipis carrolldongi
Хупехзухии оказались, хотя и оригинальными, но эндемичными животными, не давшими развития. Самой же успешной группой триасовых ихтиоптеригий стали ихтиозавры Ichthyosauria (Ichthyosauromorpha, или Ichthyosauriformes).
Первые их представители из оленекского века (248 млн л. н.) Китая – Cartorhynchus lenticarpus и Sclerocormus parviceps – были ещё очень непохожи на тех «дельфинчиков», которых все привыкли видеть на буриановских картинах. Это были толстые неуклюжие создания с короткой широкой мордой, огромными глазами, широкими лапами-плавниками и длинным веслообразным хвостом. Спинного плавника они, по всей видимости, пока не обрёли. Возможно, они ещё умели выползать на берег, как тюлени.
Но очень быстро на основе таких неуклюжих тварей возникли настоящие покорители океана. Уже в следующем – анизийском – ярусе Японии и Канады обнаруживается Utatsusaurus hattai. Этот трёхметровый ихтиозавр всё ещё был широкоголов и не имел спинного плавника, но обладал всеми узнаваемыми чертами группы: вытянутым рылом, зачаточным хвостовым плавником, причём позвоночный столб ушёл в нижнюю лопасть, а верхняя образована только кожей. Таз начал терять соединение с крестцом, а передние и задние ласты были почти равной длины, выдавая не очень прыткого пловца.
Cartorhynchus lenticarpus
Работа над ошибками
На реконструкциях ихтиозавры сплошь и рядом изображены как крутоспинные дельфинчики, бодро прыгающие и кувыркающиеся над пенистыми волнами. Очень эффектно, жаль только, что совершенно не реалистично. Позвоночник ихтиозавров, как и у всех рептилий, изгибался с боку на бок, а не сверху-вниз, так что они плавали подобно морским змеям, но никак не дельфинам. Именно поэтому и хвостовой плавник ихтиозавров ориентирован в вертикальной плоскости, как у рыб, а не горизонтальной, как у китообразных (конечно, и акулы с марлинами иногда сигают над волной, вертикальный хвост им не помеха, но всё же до дельфинчиков им далеко). К тому же рёбра ихтиозавров были длинными и сильно изогнутыми, стало быть, тело походило на бочку, передние и задние плавники же сплошь и рядом одинаковой длины. Всё это выдаёт не резвых пловцов, а надувные матрасы. В лучшем случае ихтиозавры могли «летать» под водой, как современные морские черепахи. Конечно, знатоки и ценители ихтиозавров обижаются на такой образ их любимых животных, но что поделать – с точки зрения антрополога, привыкшего к скачущим по ветвям приматам, бодрость морских рептилий совсем не впечатляет.
С ихтиозаврами в очередной раз сработал принцип «первого парня на деревне» – раньше всех застолбив свою экологическую нишу и в отсутствие достойных конкурентов, эти хищники быстро достигли совершенства по своим понятиям и до середины мелового периода принципиально уже не менялись. Недоработки конструкции аукнулись гораздо позже и стали очевидны лишь с появлением гораздо более совершенных морских ящеров. Но до этого было ещё очень далеко.
В последующем ихтиозавры стремительно расселяются по всему миру: раннетриасовый Chaohusaurus geishanensis из Китая, среднетриасовые Mixosaurus, жившие от Европы до Северной Америки и Индонезии, длиннейшие – до 10–12 м – Cymbospondylus и многие прочие начали бороздить воды морей. Название Himalayasaurus tibetensis говорит само за себя, очевидно, что география с триасовых времён сильно поменялась. Ясно, началась эпоха специализации. Весьма примитивная Grippia longirostris со Шпицбергена имела в передней части челюстей острые, а в задней – полушаровидные давящие зубы в два ряда, у метровых Phalarodon передние зубы были округлые приострённые, а задние мало отличались от моляров млекопитающих; такими было очень удобно разгрызать раковины моллюсков и панцири крабов. Десятиметровый Guanlingsaurus liangae (он же Shastasaurus liangae) и его родственники вообще потеряли все зубы. Вероятно, они всасывали планктон, широко разевая рот, наподобие усатых китов.
Плавники ихтиозавров до середины триаса ещё сохраняли узнаваемые пять пальцев, но плотно прижатых друг к другу в единой ласте, а число фаланг стало произвольным. У некоторых среднетриасовых ихтиозавров появился характерный треугольный спиной плавник, подобный акульему.
К концу триаса ихтиозавры достигли впечатляющих размеров: Shonisaurus popularis вырастал до 15 м, а похожий на него Shastasaurus sikkaniensis (он же Shonisaurus sikanniensis) – до 21 м! В их плавниках число пальцев сократилось до трёх, а количество фаланг резко выросло и стало совсем уж неопределённо большим. Эти гигантские поплавки неспешно рассекали воды и ловили рыбу своими вытянутыми острыми беззубыми челюстями, как пинцетами.
В среднем и позднем триасе к ихтиозаврам добавились гораздо более шустрые Thalattosauria. Опять крокодилообразные рептилии нырнули в воду: длинные тонкие, очень гибкие и ловкие пловцы с узкой вытянутой мордой, длинной шеей, умеренными лапами и мощным гребным хвостом до 60 позвонков. Впрочем, некоторые детали могли разниться. Например, двухметровый Thalattosaurus имел загнутую на конце морду, острые зубы спереди и плоские зубообразные выросты челюсти сзади; он, видимо, питался моллюсками. Остромордый Askeptosaurus italicus, судя по тонким зубам, ловил рыбу. Поздний Endennasaurus acutirostris вовсе потерял зубы, хотя строение остального скелета у него удивительно примитивное. Gunakadeit joseeae замечателен тем, что найден на Аляске, а судя по развитому подъязычному аппарату, имел длинный сильный язык, что наводит на мысли о каком-то экзотическом варианте питания. В целом похож Miodentosaurus brevis, только он был короткомордый и четырёхметровый. У Hescheleria rubeli передний конец короткой морды загибался совсем уж вертикально вниз, а зубов осталось совсем мало, зато на нижней челюсти торчал здоровенный треугольный «клык». А вот Xinpusaurus отличался гораздо сильнее: очень короткая шея, странно искривлённые челюсти, причём у вида X. kohi острая верхняя челюсть длиннее короткой нижней, с подобием хвостового плавника на кончике длиннейшего хвоста, он был больше похож на ихтиозавра.
Маленькая тонкость
Между прочим, хотя талаттозавры исходно диапсидные, то есть с двумя окнами в черепе, поздние представители потеряли верхнее окно. Это показывает возможности эволюции черепа в разные стороны и подкидывает дровишек в стародавний спор о первичности или вторичности анапсидности черепа черепах и их родственников. Может, и черепахи когда-то имели височные окна?
Многие триасовые водные рептилии настолько странны, что с трудом находят свою родню. Например, крайне странно выглядели двухметровый Helveticosaurus zollingeri и шестнадцатисантиметровый Eusaurosphargis dalassoi. У гельветикозавра была короткая треугольная голова на короткой шее, огромнейшие зубищи-сабли, длинное, но широкое тело, мощные лапы с увеличенным числом фаланг и длинный веслообразный хвост. Эузаросфаргис имел короткие притупленные зубы, странно не смыкающиеся челюсти (зубной ряд верхней задирался вверх, а нижняя челюсть была прямой), овальное тело с длинными тонкими рёбрами и крупночешуйчатым панцирем, а также короткий хвост, передняя часть которого была очень сильно расширена поперечно, а задняя торчала тоненькой ниточкой. Sinosaurosphargis yunguiensis был внешне почти неотличим от черепахи из-за своего круглого панциря, набранного из маленьких окостенений. Спинные и брюшные рёбра были расширены и сами по себе формировали почти сплошные верхний и нижний щиты. Однако его рот был усеян многочисленными мелкими зубками, на короткой плоской треугольной голове были огромные нижние височные окна, почти полностью закрытые верхние и отверстие для третьего глаза – совершенно нетипичное для черепах сочетание.
Helveticosaurus zollingeri
Ещё одна водная триасовая группа парапсид – Synaptosauria – включает, на первый взгляд, весьма разнородных существ. В чём-то похожа на хупехзухий китайская завроптеригия Atopodentatus unicus из анизийского века – очень длинная тонкая трёхметровая «дракошка» с необычайно расширенным «утиным» клювом и мелкими тупыми зубами, уложенными в плотную гребёнку, направленную строго вперёд. Судя по всему, атоподентатус питался морскими водорослями, которые старательно соскребал с камней своей зубной щёткой.
Работа над ошибками
Первая реконструкция атоподентатуса предполагала, что его верхняя челюсть была загнута под прямым углом вниз и при этом расщеплена надвое, а на обеих половинках располагались мелкие зубки, направленные друг к другу. Такого чуда никто не ожидал даже от китайских триасовых тварей! Предполагалось, что такая удивительная форма челюстей работала как фильтровальный аппарат, наподобие китового уса. Впрочем, сенсация продержалась не очень долго, всего пару лет. Новые находки показали, что первая реконструкция была основана на смещённых костях. В реальности морда атоподентатуса была скорее похожа на гипертрофированный утиный клюв.
Другой крайности специализации достигли Placodontia. Плакодонты освоили нишу медленных придонных поедателей моллюсков и брахиопод, болтавшихся в прибойной зоне морей. Более примитивные двухметровые Placodus были тяжеловесными коротконогими короткошеими и длиннохвостыми животными, спина их была покрыта костными пластинками. Конечно, самое удивительное в их строении – зубная система. На широкой морде плакодуса спереди торчали редкие шпателевидные резцы, по бокам челюстей тянулись ряды по четыре овальных плоских давящих зуба, а на нёбе с каждой стороны располагались по три огромных зуба-жернова. Очевидно, передними долотами плакодусы отскребали раковины с камней, а задними давили их. То-то хруст стоял при этом!
Впечатляет грудная клетка Paraplacodus broilii: к длинным поперечным отросткам позвонков крепились расширенные рёбра, шедшие сначала строго вбок, а потом под прямым углом поворачивавшие вниз; снизу коробку замыкали так же изогнутые брюшные рёбра, так что вся конструкция имела вид коробки-параллелепипеда.
Маленькая тонкость
Как бы странно ни выглядели плакодонты, и для них находятся аналоги в длинной череде странных животных. Кайнозойские млекопитающие Palaeoparadoxia, Desmostylus и их родственники тоже были медлительными прибрежными жевателями моллюсков с огромными стамесками в передней части челюстей и бугристыми давилками в задней.
Более продвинутые плакодонты пошли ещё дальше, запаковавшись в панцири. У среднетриасового Cyamodus и позднетриасовой Psephoderma большая часть тела была закрыта почти круглым панцирем из плотно уложенных костяных бляшек, а зад был прикрыт дополнительным широким щитом меньшего размера; очень длинный тонкий хвост тоже был бронирован. Головы этих странных существ имели форму луковицы за счёт огромных скуловых дуг и тонкого вытянутого носа, который в сочетании с круглыми направленными вперёд глазами придавал зверушкам ехидно-клоунское выражение. Нёбо было оборудовано парой огромных зубов-давилок и парой маленьких, а края челюстей – молотилками калибром поменьше. Голова Placochelys placodonta была в целом похожа на головы предыдущих тварей, только с роговым клювом спереди вместо резцов и с короткими шипами по заднему краю, а пятиугольный панцирь был уже единым, хотя по-прежнему набранным из отдельных многоугольных щитков, среди которых выделялись более крупные пирамидки. Хвост такой псевдочерепахи укоротился, а длинные пальцы на лапах с большой вероятностью объединились в сплошные овальные ласты.
Апофеозом явился позднетриасовый германский Henodus chelyops. У него сохранилась лишь пара задних зубов на верхней челюсти и пара – на нижней, а три края строго прямоугольной головы оказались обрамлены острым роговым клювом. Плоский округло-квадратный панцирь закрывал всё тело, кроме шеи с головой и довольно длинного хвоста, для которых спереди и сзади на панцире были предусмотрены глубокие вырезки. Щит был собран из мозаики костяных пластинок с роговым покрытием.
Henodus chelyops
Как видим, медлительность и уязвимость быстро вызвали необходимость бронирования. С другой стороны, существование черепахоподобных животных однозначно указывает на наличие опасных злобных хищников; возможно, таким проклятием плакодонтов были саблезубые гельветикозавры.
Большая часть синаптозавров – Sauropterygia. В их числе Nothosauria – морские рептилии довольно банального облика: вытянутое тело, длинные шея и хвост, узкая плоская вытянутая голова с длинными острыми зубами, иногда далеко перекрещивающимися друг с другом. Судя по умеренной длины лапам с развитыми пальцами, нотозавры вполне могли выползать на берег; впрочем, у некоторых кисти и стопы могли сливаться в сплошные ласты. Нотозавры были одними из самых обычных животных морских побережий, иногда их скелеты находят лежащими чуть ли не слоями друг на друге. Nothosaurus вырастал от 3,5 до 7 м, Ceresiosaurus – от 1 до 3 м, Lariosaurus – до 60 см, а некоторые Neusticosaurus (они же Pachypleurosaurus) – всего до 18 см.
Среднетриасовый Pistosaurus longaevus и в особенности Bobosaurus forojuliensis из начала карнийского века Италии – переходные звенья между нотозаврами и плезиозаврами, их лапы окончательно стали ластами, а тело укоротилось и потеряло гибкость. С их появлением забрезжила эпоха новых морских царей – плезиозавров.
Следующая великая группа рептилий – Lepidosauria; она тем более замечательна, что и поныне чувствует себя лучше прочих. Клювоголовые Rhynchocephalia (или клинозубые Spenodontida), ныне почти исчезнувшие, в триасе были многочисленнее. Planocephalosaurus и Brachyrhinodon taylori мало отличались от современной гаттерии, только вот их останки найдены в Техасе и Шотландии.
Как вы там, потомки?
Современная гаттерия Sphenodon punctatus (с природоохранными целями признано существование второго вида – Sphenodon guntheri) очень похожа на ящерицу, но это не ящерица. У гаттерий есть остатки хорды, брюшные рёбра, венозный синус в сердце, нёбные зубы и функционирующий третий глаз с хрусталиком, но нет копулятивного органа, барабанной перепонки и стремечка, а полость среднего уха у неё заполнена жиром. Живут гаттерии только на маленьких островках вокруг Северного острова Новой Зеландии.
Ещё лучше дело сложилось у чешуйчатых Squamata. Megachirella wachtleri из среднего триаса Италии выглядела довольно банально – именно так, как полагается великому предку всех ящериц. Гораздо оригинальнее планирующие Kuehneosauridae – американский Icarosaurus siefkeri и европейский Kuehneosaurus latus, чьи невероятно удлинённые ребра образовывали «крылья» по бокам тела, как ранее у Weigeltisauridae, одновременно у Mecistotrachelos, позже у Xianglong и в наше время у Draco. Самое интересное, что все эти группы не происходили друг от друга, а развили полёт на рёбрах совершенно независимо.
Упомянутый Mecistotrachelos apeoros из карнийского века Виргинии внешне был очень похож на кюнеозаврид – тоже «ящерка», планирующая на спицеобразных рёбрах, но представляет совсем другую – и гораздо более знаменитую группу – Archosauromorpha.
Архозавроморфы оказались особенно разнообразными диапсидами. В триасе возникла целая куча вариантов архозавроморфов: Protorosauria, Trilophosauria, Fenestrasauria, Rhynchosauria и Archosauria. Впрочем, такое деление далеко не единственное возможное, палеонтологи предложили массу альтернативных схем.
Кроме помянутых групп архозавроморфов, известно много отдельных родов и видов, которые не находят себе прочного места в системе. Например, полуводные саблезубые двухметровые Vancleavea campi и Litorosuchus somnii были похожи на талаттозавров, но, видимо, не были им родственны. Тело этих животных было запаковано в прочный чешуйчатый панцирь, причём в разных местах тела чешуи отличались размером и формой; особенно оригинальны высокие плоские пластинки, образовывавшие гребень по верхнему краю хвоста у ванклеавеи. Впрочем, бронированность, вероятно, не очень мешала подвижности.
Одна из примитивнейших групп архозавроморфов – Protorosauria (они же Prolacertilia, или Prolacertiformes), а её примитивнейшие представители – южноафриканская раннетриасовая Prolacerta broomi и индийская среднетриасовая Pamelaria dolichotrachela – выглядят уже не стандартно, как длинноногие и длинношеие ящерицы с маленькими головками. Похожи и Macrocnemus, и крошечный – всего 14 см – Cosesaurus aviceps.
Работа над ошибками
Prolacerta внешне настолько похожа на ящериц, что некоторое время считалась их прямым предком, за что и получила своё название. Стройные макрокнемус и казезавр, между прочим, выглядят так, как в теории должен был бы выглядеть предок птерозавров, хотя у того, надо думать, передние лапки должны бы быть длиннее задних, тогда как у проторозавров соотношение обратное.
Шея продолжала расти и у китайского Dinocephalosaurus orientalis вытянулась до 1,7 м из 3,5 м общей длины! Тело диноцефалозавра было тонкое и длинное, ножки коротенькие. Этот ящер замечателен не только пропорциями, но и формой головы: плоской, широкой, длинной, прямоугольной, со вздёрнутым носом и огромными острыми клыками. По всей видимости, это был рыбоядный обитатель вод. Совершенно сенсационна находка фрагментов скелета диноцефалозавра с косточками детёныша внутри. Речь не идёт о каннибализме, эти чудесные рептилии были живородящими! Было ли это связано с жизнью в воде или другими сложностями, понять трудно.
Маленькая тонкость
Живорождение диноцефалозавра как минимум значит хромосомное определение пола. У современных крокодилов пол детёныша определяется температурой, при которой находится яйцо. Например, у миссисипских аллигаторов Alligator mississippiensis при 30 °C вылупляются самки, а при 34 °C и выше – самцы. Сама же температура в немалой степени зависит от расположения гнёзда. Подобным образом дело обстоит и у многих черепах, ящериц и гаттерий. Но при живорождении температура матери вряд ли будет столь существенно различаться, причём долгое время, так что пол, скорее, будет зависеть от специальных хромосом, хотя ясно, что генов триасовых животных никто никогда ещё не видел.
Как бы ни был вытянут диноцефалозавр, в номинации «живая удочка» однозначно побеждает Tanystropheus, у которого из максимальной длины 5–6 м шея занимала 3–3,5 м. Шейные позвонки были чрезвычайно удлинёнными, из-за чего, правда, шея не была очень уж гибкой, особенно плохо она гнулась по вертикали. Но удилищу и не надо быть слишком уж эластичным: танистрофеусы сидели на берегах, не спеша макая свои длинные шеи в воду и вылавливая оттуда рыбу, чешуя которой найдена в районе желудка некоторых скелетов. Чтобы невероятная шея не перевешивала, танистрофеусы имели толстый зад и длинный хвост, который, кстати, не был уплощён и вряд ли мог работать веслом. Вероятнее всего, огромные шеи диноцефалозавров и танистрофеусов возникли независимо, хотя очевидно, что предрасположенность к этому была уже у первых проторозавров. Примечательно, что зубы детёнышей отличаются от зубов взрослых своей трёхвершинностью, вероятно, маленькие танистрофейчики были насекомоядными и лишь с возрастом переходили на рыбную диету. Для рептилий такая смена вкусов – обычное дело, но смена зубов нестандартна.
Работа над ошибками
В 1852 г. кости Tanystropheus conspicuus были описаны как хвостовые позвонки динозавра, в 1886 г. новые находки были определены как фаланги птерозавров Tribelesodon longobardicus. Лишь в 1929 г. обнаружение полного скелета расставило всё на свои места: вытянутые косточки оказались не хвостовыми позвонками и уж тем более не пальцами, а шеей архозавра-рекордсмена.
Tanystropheus
Langobardisaurus pandolfii тоже имел удлинённые шейные позвонки, но самих позвонков было немного. Его голова была непропорционально большой, ноги – тонкими и длинными, кисти и стопы – маленькими, а на хвосте первые хвостовые позвонки имели очень длинные поперечные отростки, а дальше тянулась хлыстоподобная нить вдвое длиннее тела. В длину эти странные животные достигали от силы полуметра. В передней части челюстей зубов не было, далее следовали трёхбугорчатые зубы, а завершался ряд огромным длинным плоским моляроподобным зубом. Ещё один родственник танистрофеуса – Tanytrachelos ahynis – имел огромные задние лапы и маленькие передние, его шея была длинной, но до своего знаменитого полутёзки ему было всё же далеко. Особая фишка танитрахелоса – специфические постклоакальные кости за тазом под хвостом. То ли они поддерживали сумку для вынашивания яиц, подобно сумчатым костям сумчатых млекопитающих, то ли служили для прикрепления особых мышц – непонятно.
Некоторые проторозавры пошли совсем другими путями. Ящерицеподобные Drepanosauromorpha – сплошные уникумы, просто победители конкурса «мы ищем таланты». Они освоили деревья и развили для этого массу странных особенностей. Самый древний представитель – Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi – найден в Киргизии, а прочие представители – в Европе и Северной Америке. Крошечный – всего 15 см – итальянский Vallesaurus имел короткую мелкозубую мордочку, кривенькие цепкие лапки, но ещё простого строения, увеличенные остистые отростки передних грудных позвонков, а также хвостик с удлинёнными верхними и нижними отростками на позвонках в передней половине и тонким, заворачивавшимся спиралью концом. Вероятно, таким хвостом, похожим и на весло, и на крючок, можно было цепляться за ветки, как это делают цепкохвостые обезьяны и кинкажу.
Развитие дрепанозавроморфов можно видеть на итальянском Megalancosaurus preonensis, выраставшем до 25 см: его вытянутая треугольная голова с крошечными треугольными зубками была удивительно похожа на птичью, глаза были направлены вперёд, передние лапки были увенчаны кривыми цепкими пальцами с загнутыми когтями, причём два были противопоставлены прочим трём, на задних большой палец, снабжённый копытцем, был противопоставлен четырём прочим когтистым, остистые отростки передних грудных позвонков были увеличены и странно загнуты, а на третьем и четвёртом грудных позвонках вообще срослись, последний же позвонок загнутого хвоста превратился в крючок для цепляния за ветви. Очень длинные лапы позволили предположить, что между ними была натянута летательная перепонка, как у летяги, хотя прямых доказательств этому нет.
Без сомнения, всех превзошёл Drepanosaurus unguicaudatus, несуразный во всём. Его передние лапы не похожи ни на чьи: плоская гребнистая локтевая кость торчала под прямым углом к укороченной лучевой, их концы не соединялись между собой, а огромные – больше лучевой – кости запястья образовали какую-то непотребную конструкцию, если на что и похожую, то на «трёхзвенное» или даже вообще дополнительное предплечье. Из пяти пальцев первый и три последних были маленькими и тоненькими, а второй развился в огромный штырь с гигантским кривым когтем. Самые смелые палеонтологи даже предположили, что такая удивительная рука-крюка предназначалась для расковыривания насекомьих гнёзд типа термитников; правда, существование термитов в триасе пока не доказано, но теоретически что-то подобное уже могло иметь место. Задние лапы дрепанозавра тоже были вооружены огромными кривыми когтями. На загривке дрепанозавра красовался здоровенный гребень из сросшихся отростков позвонков, надо думать – для крепления мощнейших плечевых мышц. Хвост был расширен за счёт удлинённых верхних и нижних отростков позвонков, загнут дугой, а самое главное – нёс костяной крючок на кончике, как у скорпиона. Видимо, подвешивание на ветвях дрепанозавр развил в полном совершенстве.
Drepanosaurus unguicaudatus
Двенадцатисантиметровый Hypuronector limnaios из Нью-Джерси выглядел чуток попроще – без экстремальных пальцев и с совсем небольшим горбиком на загривке. Зато хвост гипуронектора был поистине красив: в виде огромного – целых 6 см! – пера с длиннющими нижними отростками на хвостовых позвонках. Зачем гипуронектору было такое украшение – вопрос. То ли хвост позволял прикидываться листом, то ли, как предполагают некоторые, был рулевой частью летательного оснащения, тогда как между длинными ножками могла бы быть натянута летательная перепонка. Впрочем, как и в случае с мегаланкозавром, это только гипотеза.
Стремление к полёту обуревало и других архозавроморфов. Чудеса продолжались. Sharovipteryx mirabilis из Киргизии и Ozimek volans из Польши были бы очередными тощими длинноногими «ящерками», если бы не летательная перепонка, растянутая на задних ногах. Крылья и всяческие иные летательные плоскости возникали в процессе эволюции не раз, но только шаровиптериксы умудрились сделать это на основе задних ног! Летательная перепонка занимала пространство между палочковидными ногами и основанием хвоста и не соединялась с крошечными передними лапками. Судя по мелким зубкам, озимек был насекомоядным, так что планирование было полезно как для спасения, так и для нападения. Конечно, кроме «ножных крыльев», были и другие странности. Так, у озимека шейные позвонки были крайне удлинены, напоминая вариант танистрофеусов, коракоид срастался с грудиной в единую грудную пластину, лопатка выглядела как широкая полулунная пластина, а на стопе среди тонких вытянутых прямых косточек резко выделялась толщиной, краткостью и изгибом пятая плюсневая кость. Вероятно, она служила опорой при базировании на ветках.
Маленькая тонкость
Каких только летательных приспособлений не существует! Над водами морей парят на растопыренных плавниках некоторые кальмары – крылорукий Sthenoteuthis, птицекрылый Ornithoteuthis и короткопёрый Illex, а также целое семейство летучих рыб Exocoetidae. Особенно богата на умельцев-планеристов Юго-Восточная Азия. Веслоногие лягушки Rhacophorus планируют на перепонках, натянутых между пальцами рук и ног. Лопастехвостые гекконы Ptychozoon имеют не только перепонки на пальцах, но и расширенное тело и плоский хвост. Украшенные древесные змеи Chrysopelea из Юго-Восточной Азии летают вовсе без ног, распластывая всё своё длинное тело. Среди млекопитающих тем же заняты шерстокрылы Cynocephalus volans и Galeopterus variegatus, сумчатые летяги Petaurus, гигантские летяги-тагуаны Petaurista, шипохвостые летяги Anomalurus и наша родная летяга Pteromys volans.
Активный полёт – куда более сложное занятие. Из беспозвоночных его освоили только крылатые насекомые, а из позвоночных – лишь птерозавры, конфуциусорнисы, энанциорнисы, веерохвостые птицы и летучие мыши. Что характерно, по крайней мере птерозавры появились всё в том же триасе. Выдвинуто даже предположение, что шаровиптериксы явились предками птерозавров, однако это крайне сомнительно: шаровиптериксы парили пассивно на ножных перепонках, а птерозавры – активно порхали на ручных.
Ещё одно диво из Киргизии – Longisquama insignis – загадочная диапсида, лишь условно относимая к архозавроморфам, истинная дракошка. На её спине красовался ряд длиннющих – до 29 см, вдвое длиннее всего тела – чешуй. С момента открытия первого отпечатка лонгисквамы в 1969 г. учёные спорят о том, как были устроены и зачем вообще возникли эти «перья». Не вполне ясно, располагались ли они в один или в два ряда, имели ли они настоящие бородки, как у современных птиц, или были сплошными (у примитивных меловых птиц они, кстати, тоже бывали сплошными). По средней линии «перьев» шёл полый стержень, а «опахало» было асимметричным, как у летающих птиц. По одной из реконструкций, «перья» могли раскладываться вбок подобно крыльям и служили для полёта, по другой – не имели никакого отношения к планированию, складывались назад и служили либо для мимикрии, либо для брачных демонстраций. Вторая версия кажется более убедительной, по крайней мере, на самом лучшем отпечатке никаких следов второго ряда не видать, а «бородки» всё же не были разделены, так что опахало было сплошной мембраной. Мы не знаем этого наверняка, но, если удивительные чешуи были порождением полового отбора, можем предположить, что они были ещё и ярко окрашены.
Longisquama insignis
Кроме «перьев», лонгисквама удивительна и остальными пропорциями: её треугольная глазастая головка по длине почти равна пятисантиметровому тельцу (впрочем, задняя половина скелета не сохранилась), а передние лапки – ещё длиннее, причём размеры плеча, предплечья и кисти почти одинаковы, лопатка длинная и тонкая, почти как у птиц, ключицы, вероятно, срастались в единую вилочку. Шейных и брюшных рёбер нет – вроде бы для пущей воздушности, однако кости не имели воздухоносных полостей. Всё тело было покрыто длинными армированными чешуйками.
Лонгисквама, шаровиптерикс, озимек и некоторые другие нестандартные триасовые архозавроморфы иногда объединяются в группу Fenestrasauria, хотя её статус очень шаток.
Одни из самых обычных животных триаса – Rhynchosauria. На удивление, они крайне непопулярны среди художников, существуют считанные реконструкции их облика, а на масштабных панно триасовых пейзажей Вы никогда не увидите стад ринхозавров, хотя в реальности они были аналогом современных некрупных копытных, типа свиней или овец, основным мясом для хищников, наряду с дицинодонтам. Ринхозавры были низкими коротконогими зверушками обычно меньше полутора метров длиной (впрочем, некоторые вырастали и до пяти метров), но с крупной и очень странной головой. Примитивные раннетриасовые Noteosuchus colletti и среднетриасовые Mesosuchus browni ещё имели маленький клюв с зубами, но более продвинутые Rhynchosaurus articeps и Hyperodapedon обзавелись уже здоровенным узким беззубым клювом в передней части морды. Череп непрерывно расширялся в задней части, пока у гиперодапедона ширина не превзошла длину. Задние и нёбные зубы слились в длинные и широкие зубные пластины-щётки с массой пупырышек, которыми ринхозавры перетирали жёсткие растения. Учитывая низкорослость и форму клюва с зубами, предполагается, что ринхозавры ели корни, выдёргивая их из земли. Как ни странно, активное жевание сочеталось с отсутствием вторичного нёба. Вместе с тем, наружное носовое отверстие из-за сужения передней части морды стало непарным, прямо как у млекопитающих, что крайне нетипично для рептилий.
Rhynchosaurus articeps
Примечательна география ринхозавров: гиперодапедон известен в Южной Америке, Африке, на Мадагаскаре, в Индии, Северной Америке и Европе, то есть, проще говоря, везде. Неспроста в разное время разные исследователи описали массу родов и видов – Cephalonia, Isalorhynchus, Macrocephalosaurus, Paradapedon, Scaphonyx, Stenometopon и Supradapedon, которые при ближайшем рассмотрении оказываются одним и тем же гиперодапедоном.
Маленькая тонкость
Остатки ринхозавров найдены во многих местах, в том числе в Шервудской формации, названной в честь того самого Шервудского леса в Ноттингемшире, где разбойничал Робин Гуд. Знаменитый грабитель богачей не знал, что бегает по триасовым отложениям с ценнейшей палеонтологией.
В конце триаса из каких-то проторозавров появились Trilophosauria – в целом примитивные архозавроморфы, но с уникальной зубной системой. Это были приземистые тяжеловесные длиннохвостые создания 2,5 м длиной, ползавшие на раскоряченных длиннопалых когтистых лапах. Необычным было то, что у трилофозавров закрылось нижнее височное окно. У примитивного Variodens inopinatus передние зубы были коническими, а задние – резко расширенными гребнистыми трёхбугорчатыми «молярами». Дальше пошёл Trilophosaurus: его небольшая укороченная голова с высоким затылком – для увеличения жевательной мускулатуры – была снабжена спереди роговым клювом, а задние зубы стали ещё более узкими трёхвершинными гребнями, причём верхние и нижние плотно смыкались. Видимо, такая зубная система была предназначена для пережёвывания растений, причём жевательные движения происходили скорее спереди-назад, а не поперечно. Совсем странным был Teraterpeton hrynewichorum, чья морда вытянулась в длинный узкий беззубый клюв (в задней части челюстей и нёба мелкие зубы присутствовали), а ноздри растянулись на половину длины черепа.
Что сказать, триас – воистину время чудес. Но чудеса по определению не могут быть повторяющимися, слишком частыми и долгими. Да к тому же в любом сказочном лесу должны быть свои чудовища.
Особенно успешными архозавроморфами оказались собственно архозавры Archosauria. Именно они в итоге вытеснили всех и вся, в буквальном смысле съели всех удивительных родственников, да и вообще современников. В триасе архозавры пёрли напролом по принципу «всех убью – один останусь». И ведь им это почти удалось! Весь оставшийся мезозой прошёл под тяжкой пятой архозавров.
Залогом бешеного успеха архозавров стали всего две особенности: мощные зубастые челюсти с текодонтными зубами и вертикальное расположение задних ног под телом. Первое позволило кусать всех без всяких лишних заморочек с гетеродонтностью и жеванием, а второе – догнать кого угодно, чтобы его, собственно, покусать.
Маленькая тонкость
Зубы рептилий крепятся к челюстям тремя основными способами. Акродонтные зубы нарастают поверхностно или крепятся к наружной стороне челюсти, а потому непрочно; такой вариант типичен для рыб, амфибий и гаттерий. Плевродонтные зубы вырастают с внутренней поверхности челюсти, прилежа к ней на некотором протяжении, но не погружаясь в кость; они обычны у ящериц. Текодонтные погружены в специальные ячейки – альвеолы, а их основание – корень – закреплено соединительной тканью. Архозавры обрели текодонтные зубы, что дало им возможность кусать смелее и сильнее – зубы перестали вылетать по любому поводу.
Конечности у подавляющего большинства рептилий широко расставлены в стороны, так что тело большую часть времени лежит на пузике. Даже при беге пресмыкающимся часто приходится волочить брюшко и хвост по почве, что, во‐первых, дало им название, а во‐вторых, оставляет характерные изгибающиеся следы. Архозавры были едва ли не вторыми после зверообразных, кто надёжно поднялся над землёй. Только, в отличие от тероморфов, архозавры сделали ставку именно на задние ноги, а потому быстро и неоднократно стали подниматься на две ноги. Предпосылки к этому видны даже у проторозавров, для некоторых из которых, кстати, предполагается периодическая двуногость. Но архозавры решили проблему хорошо и надёжно. Бег архозавров ускорился, и никто уже не мог от них скрыться!
Современные архозавры – крокодилы – имеют едва ли не самый примитивный для архозавров вариант расположения ног. Возможно, именно архаичность позволила им пережить всех своих продвинутых родственников. Но в минуты особой бодрости (когда, например, приспичило догнать кого-то особо шустрого) даже крокодилы способны проявить свою архозавровую сущность – поднимаются на выпрямленных ногах и скачут галопом, да к тому же способны подниматься на две ноги. Правда, они делают это редко и неохотно, но наследие триасовых предков всё ещё живо в их ногах.
Особая прыткость в тёплом триасе не требовала особой теплокровности. Смотря на крокодилов, можно предположить, что уже в триасе развилось четырёхкамерное сердце и диафрагма, но на их же примере видно, что эти усовершенствования – не залог и не обязательное следствие теплокровности. Впрочем, обмен всё же не мог не ускориться. А побочным эффектом усиленного обмена и необходимостью при более шатком и сложном способе передвижения стало развитие мозга и усложнённое поведение.
Архозавры не слишком разнообразны, но это не облегчает их классификации. В классической схеме выделяются текодонты Thecodontia, крокодилы Crocodylia, птерозавры Pterosauria, ящеротазовые динозавры Saurischia и птицетазовые динозавры Orhithischia, но существует масса альтернативных схем, в которых текодонты расформировываются на кучу слабосвязанных группок, и даже динозавры то подразделяются на несколько отрядов, то перегруппировываются в совершенно невообразимом порядке. Апофеозом новаторства является включение в архозавров птиц Aves. Эти несомненные потомки архозавров по кладистической логике обязаны быть в них включены, хотя, с точки зрения орнитологов, такое объединение имеет очень мало смысла.
Маленькая тонкость
Существуют несколько способов представления родства живых существ. Самое модное и практически полностью победившее нынче направление – кладистика. Ключевая идея кладистики – классификация должна максимально отражать филогению, то есть порядок возникновения одних групп от других. Есть несколько вариантов кладистики, в самом жёстком и каноничном масштаб возникающих у потомков отличий от предков вообще не играет никакой роли, во внимание принимается лишь последовательность ветвления эволюционных линий. Соответственно, и названия можно давать лишь всем потомкам какого-то предка (монофилетической группе), но нельзя особо выделять лишь одну часть потомков, игнорируя другую. Исходя из этой логики, многие традиционные группы теряют свой смысл. Например, если птицы ответвились от некой части архозавров, а млекопитающие – от части зверообразных рептилий, то, при признании птиц и млекопитающих самостоятельными группами, нет никаких «рептилий» (поэтому многие современные зоологи очень болезненно реагируют на словосочетание «зверообразные рептилии») и даже нет динозавров (отчего другие столь же рьяно не забывают повторять «птицы – это тоже динозавры!»). При последовательном применении этой методики на планете нет даже прокариот (если признать самостоятельность эукариот от прокариот, то бактерий и архей нельзя объединять в одну группу) или эукариот (если признать прокариотами бактерий с археями, то эукариоты – потомки прокариот – получаются частью прокариот, что как бы странно); а учитывая, что эукариоты с большой вероятностью – смесь архей с бактериями, то каша получается совсем знатная. Не уверен, что читатель на этом месте не запутался, но систематика всегда была лабиринтом. Как часто бывает, при столкновении отличной идеи с реальностью приходится юлить и изобретать костыли.
Скачать книгу