Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии бесплатное чтение

Алексей Алексенко
Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии

Научный редактор: Александр Марков, д-р биол. наук

Редактор: Анна Щелкунова

Издатель: Павел Подкосов

Руководитель проекта: Александра Шувалова

Ассистент редакции: Мария Короченская

Художественное оформление и макет: Юрий Буга

Корректоры: Елена Барановская, Елена Рудницкая

Верстка: Андрей Ларионов

Иллюстрации: Олег Добровольский

Иллюстрация на обложке: Getty Images

Фото автора на обложке: Александр Грабарь

Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.

Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.

© Алексенко А., 2024

© Добровольский О., иллюстрации, 2024

* * *

Предисловие

Главную проблему научно-популярного жанра почти столетие назад точно обозначил Бертран Рассел: «Пересказ глупым человеком того, что говорит умный, никогда не бывает правильным, потому что он бессознательно превращает то, что слышит, в то, что он может понять»^[1]. Такое замечание могло бы отбить у меня охоту браться за этот проект, но, кажется, не отбило, и вот почему.

Хорошо, конечно, когда каждый рассуждает только о том, в чем он по-настоящему разбирается. Однако я не уверен, что такой идеал осуществим на практике: это сильно бы затруднило диалог между людьми. Люди очень часто, то есть почти всегда, беседуют между собой о том, в чем разбираются очень слабо или даже вообще ни в зуб ногой. С одной стороны, это ужасно: произносятся такие чудовищные глупости, что хоть заткни уши и беги на край света. Но есть и хорошая сторона: у людей возникают вопросы к себе и друг к другу, пробуждается любознательность, возникает интерес к темам, о которых раньше они не задумывались. Если бы не эти беседы невежд, еще неизвестно, где были бы сейчас наука и цивилизация.

Конечно, для научно-популярного жанра все же, наверное, лучше, чтобы хотя бы один из собеседников был настоящим экспертом в теме. Я определенно не эксперт ни в теоретической биологии, ни в популяционной генетике, ни в молекулярных механизмах мейоза, не говоря уже о зоологии или поведении животных. Поэтому сейчас мне придется ответить на важный вопрос: зачем я вообще за это взялся.

Мне кажется, у каждого биолога (а я по первой специальности как раз биолог) есть как минимум два круга тем, которые побуждают его заходиться от восторга. Во-первых, это та более или менее узкая область биологии, в которой ему довелось работать – ставить опыты, писать оригинальные статьи, с умным видом выступать на конференциях перед восхищенными аспирантками. А во-вторых, это то, что я назвал бы «научным импринтингом». Вот что я имею в виду: только что вылупившийся птенец видит яркое пятно на клюве матери-чайки и навсегда отдает этому пятну свое сердце. Он распахивает навстречу этому пятну свой жадный клюв, следует за ним повсюду и вообще не знает в жизни ничего более прекрасного и обнадеживающего. В последующей взрослой жизни яркое пятно уже никак ему не пригодится, но, если бы он когда-то не влюбился в него с первого взгляда, не стать бы ему взрослой чайкой.

Думаю, что у каждого биолога есть такая тема в биологии, которая когда-то приковала его внимание к этой науке, как красное пятно на чаячьем клюве. Из-за нее он отказался от куда более блестящих карьерных вариантов и отправился изучать физиологию низших растений, голоса птиц, химию липидов и другие дисциплины, заставляющие всех прочих землян зевать от скуки. В результате наш герой стал биологом, причем совсем не обязательно в той области, которая когда-то покорила его сердце. Но первое увлечение никуда не делось.

В моем случае область узкой профессиональной компетенции – это молекулярная генетика и генная инженерия грибов. В ней есть много интересных штук, важных для биотехнологии, медицины или сельского хозяйства, но, когда вы начинаете изучать грибы, вы не сможете пройти мимо их полового размножения. На нем стоит большой и важный раздел классической генетики, и на всех биофаках мира студенты проходят практикум, скрещивая штаммы аспергилла или нейроспоры и подсчитывая варианты потомства. Я когда-то получил тройку на аспирантском экзамене по генетике как раз за сексуальные странности грибов, а затем, как ни удивительно, мне привелось лет десять именно этим и заниматься.

Что касается первой биологической любви, она возникла, когда в 1970-х годах отец рассказывал мне об опытах Джона Гёрдона (род. 1933) по клонированию лягушачьих эмбрионов. В то время, в 1970-х, это была еще сравнительно свежая новость, особенно в СССР, где генетика только-только начала восстанавливаться после лысенковского разгрома. Я с большим вниманием выслушал рассказ о слиянии гаплоидных гамет, в результате которого возникает первая клетка будущего организма, и о том, как хитрому английскому биологу впервые удалось обойти этот этап. Заодно пришлось узнать о митозе и мейозе, половых хромосомах и других увлекательных материях. Конечно, в те пуританские годы обуреваемый гормонами восьмиклассник вздрагивал, увидев в школьном учебнике слова «половое размножение», но, кроме естественной тяги к запретной тематике, здесь было еще и научное любопытство. По крайней мере, задним числом хочется в это верить.

Итак, оба мои излюбленные уголка большой биологии пересекаются на теме полового размножения. Когда я, оставив науку, занялся написанием развлекательных журнальных заметок, оказалось, что читателям тема секса тоже очень нравится. Я же с удивлением обнаружил, что эта тема позволяет как бы походя рассказывать об очень серьезных биологических предметах, про которые в другом контексте никто просто не стал бы читать. И не беда, что многие очень серьезные ученые уже написали прекрасные книги о половом размножении и связанных с ним эволюционных загадках. Я пишу об этом не потому, что знаю что-то, чего не знают другие, а потому, что мне это интересно. Будем считать это беседой дилетантов, в которой, конечно, истину установить не удастся, но зато может появиться любопытство, а то и пара-тройка вопросов к серьезным ученым.

Ах, вот еще что: в таких предисловиях принято писать о том, кому адресована эта книга, а я, как назло, об этом и понятия не имею. Местами она очень простая, а где-то я и сам едва понимаю, что написал. И еще в ней много отступлений, в том числе и совершенно неуместных мемуаров о моих учителях или о том, какие странности происходили в отечественных и зарубежных лабораториях в 1980–1990-х. Наверное, честнее всего было бы сказать, что мой идеальный читатель – это тот, кому интересно, о чем же мне тут на старости лет вздумалось написать, но таким образом я сведу круг читателей к собственным детям, друзьям и дюжине бывших коллег, что коммерчески нецелесообразно. Поэтому скажем так: в основном все это написано для тех, кто понимает биологию хуже меня. Такие наверняка существуют. Возможно, для тех, кто в целом понимает биологию лучше меня, интерес могут представлять какие-то детали. Не исключено, что подобный воображаемый читатель здесь что-то такое вычитает, задумается, а потом к нему придет совершенно сногсшибательная мысль, которая вызовет революцию в науке, но которую сам я и понять-то толком не смог бы. А что, мечтать не вредно!

Если чуть серьезнее, то это написано для тех, кто, возможно, получил базовое биологическое образование или хотя бы помнит многое из школьного курса. Именно поэтому я позволяю себе употреблять слово «мейоз» за сотни страниц до того, как расскажу, что это такое, и вообще ни разу не объяснить, что ДНК, мол, это двойная спираль, а с нее считывается РНК, которая представляет собой матрицу для синтеза белковой цепочки аминокислот, и так далее и тому подобное. Таким образом я притворяюсь, будто обязательное среднее образование живо и действенно. Тот, кто меня за это упрекнет, восстанет тем самым против общепринятой конвенции. В конце концов, вместо того чтобы возмущаться, всегда можно тайком воспользоваться гугл-поиском, а то и просто пропустить непонятные места.

Похожий принцип использован и в составлении списка литературы. Кто-то может пожаловаться, что он вопиюще неполон. Мне же кажется, что список цитированной литературы из тысячи пунктов в научно-популярной книге выдает желание автора казаться важнее, чем он есть. Меньше всего хотелось бы, чтобы кто-то использовал эту книгу для составления курсовой или, боже упаси, дипломной работы. Я категорически отказываюсь содействовать таким образом системе высшего образования в ее дальнейшей деградации. Поэтому после каждой главы приводится минимальное количество ссылок – в основном на книги и научные обзоры, а на оригинальные исследовательские работы – только в том случае, если они подробно обсуждаются в тексте. В этих обзорах и статьях всегда есть свои списки литературы, и эта ниточка рано или поздно приведет любознательного читателя к полному владению предметом (каковым я сам похвастаться не могу).

Кому-то из читателей при чтении книги местами может показаться, что он уже когда-то читал нечто похожее. Ничего удивительного: я использовал многие из текстов, опубликованных мной с 2013 по 2020 год в научно-популярной рубрике портала snob.ru. Кроме того, в 2022 году там же публиковались первоначальные черновые варианты некоторых глав. При подготовке печатной книги оказалось, что эти тексты изобилуют ошибками, неточностями, натяжками, неумными аллюзиями и отвратительно развязными разговорными оборотами. При попытке от всего этого избавиться получился совсем другой текст, хотя, боюсь, вышеперечисленного мусора в нем осталось тоже немало. Надеюсь на снисходительность и искренне желаю, чтобы эта книга если не принесла пользу, то хотя бы никому не навредила.

Часть первая
Двойная цена

При половом размножении у каждого ребенка два родителя, а если размножаться клонированием или почкованием, то достаточно одного. Первая часть книги – о том, как великие генетики XIX и XX веков пытались объяснить эту расточительность природы и заодно создали новую область науки.

Глава первая, в которой читатель встретит стадо несуществующих слонов
Дарвиновский отбор

Самое интересное во Вселенной – это жизнь. Возможно, такое мнение продиктовано моей предвзятостью как живого существа: возможно, и для нейтронной звезды нет в мире ничего увлекательнее, чем нейтронные звезды. Однако я все же надеюсь, что здесь есть и объективное зерно. В конце концов, «интерес» – это человеческое свойство, и у нейтронных звезд ничего подобного, скорее всего, просто не бывает.

Что такое жизнь, мы тут даже задумываться не станем, чтобы не сломать себе голову, но понятно, что ее главное свойство – размножение. И не только потому, что, сколько ни создавай жизнь заново, она всякий раз исчезала бы, не умей живые существа размножаться. Есть и второй аргумент: если бы не размножение, жизнь не могла бы меняться, совершенствоваться и порождать все более интересные штуки. Первым это ясно сформулировал Чарльз Дарвин, и, по мнению весьма знаменитого британского биолога Ричарда Докинза (род. 1941), это, возможно, самое главное открытие, которое до сего дня сделала человеческая цивилизация. Если, говорит Докинз, к нам прилетят мудрые трехглазые инопланетяне с щупальцами, то первое, что они спросят: «Ну как вы тут? Эволюцию уже открыли?» Поэтому наши рассказы о половом размножении уместно начать именно с Чарльза Дарвина. Чарльзу Дарвину мы обязаны открытием естественного отбора, а уж отбору, в свою очередь, всем разнообразием жизни на планете, включая автора этой истории и его внимательного, неторопливого читателя.

Рассказ о дарвиновской идее эволюции нередко начинают с галапагосских вьюрков: британский естествоиспытатель якобы пристально разглядывал их клювы во время своего путешествия на корабле «Бигль», и эти вьюрки оказали на него такое же просветляющее действие, как легендарное яблоко на Исаака Ньютона. Можно понять тех далеких от биологии читателей, кто полагает, что нет на свете ничего скучнее галапагосских вьюрков и их разнообразных клювов. Несложно понять и биологов, возмущенных подобным равнодушием к птичкам. К счастью, нам пока можно обойтись без вьюрков. Вероятно, путь Чарльза Дарвина к фундаментальной идее эволюции все же начался не столько с частных примеров различных адаптаций, сколько с другой общей биологической концепции. А именно как раз с размножения.

Известно, что по возвращении в Англию Дарвин внимательно ознакомился с «Опытом о законе народонаселения» Томаса Мальтуса. Идеи Мальтуса можно приблизительно суммировать следующим образом.

1. При наличии доступных ресурсов все живое – хотя Мальтус говорил только о человеческом обществе – неограниченно размножается по экспоненциальному закону: прирост пропорционален численности.

2. Этот рост ограничен конечностью ресурсов, за которые начинает конкурировать растущее население. Мальтус употребил здесь термин «борьба за существование». На практике такая «борьба» означает для людей всевозможные бедствия: нищету, голод, эпидемии и войны. Этот неприятный вывод обычно и имеют в виду, когда говорят о мальтузианстве, но обратим внимание на то, что идея Мальтуса была чуть шире банального тезиса «все очень плохо и станет еще хуже». Он был серьезным ученым, а не болтуном.

О том, что такое экспоненциальный рост, многие знают на примере бородатой арифметической притчи об изобретателе шахмат. Этот мудрый восточный человек якобы попросил своего правителя вознаградить его за такую прекрасную игру, положив на первую клетку шахматной доски одно рисовое зерно, на вторую – два, на третью – четыре и так далее – на каждой следующей клетке число зерен удваивалось. Глупого правителя ожидало горькое разочарование, потому что на последнюю клетку ему пришлось бы положить около полутриллиона тонн риса – это примерно в тысячу раз больше, чем мировое производство в 2021 году.

На примере этой задачки-притчи детям объясняют страшную силу экспоненциального роста: когда что-то вроде бы спокойно удваивается через равные промежутки времени, то стоит ждать беды, потому что и глазом моргнуть не успеешь, как оно начнет расти катастрофически быстро.

Собственно, для экспоненциального роста величине даже не нужно непременно удваиваться. Давайте слегка модифицируем шахматную притчу: на первую клетку положим рисовое зернышко, на вторую – рисовое зернышко и еще 1/33 его часть, и так далее. Количество риса теперь будет прирастать каждый раз всего на 3﹪, как на некоторых банковских депозитах. Однако и в этом случае катастрофа столь же неминуема, просто ждать ее придется чуть дольше. В случае шахматной доски при трехпроцентном приросте те же полтриллиона тонн риса получатся, если вместо обычной доски 8×8 взять доску побольше – 40×40 клеток.

Таким образом, дело не в удвоении: ситуация непременно пойдет вразнос, если прирост какой-то величины пропорционален самой этой величине. Это и есть строгое определение экспоненциального роста. И именно по такому закону размножается все живое: чем этого живого больше, тем, естественно, больше у него рождается детишек.

Самый ошеломляющий пример мощи экспоненциального размножения дают бактерии. Возьмем, к примеру, микроба, который делится раз в 15 минут. Именно с такой скоростью способен размножаться самый многочисленный обитатель человеческого кишечника – кишечная палочка, если посадить его в колбу со свежей питательной средой и взбалтывать, чтобы ему легко дышалось. Если бы бактерия могла поддерживать такой темп, суммарная ее масса уже на вторые сутки превзошла бы массу нашей планеты. На что похожа такая гора кишечной палочки? Яркий зрительный образ несложно сформировать, если вспомнить, что этот почтенный микроб составляет значительную долю массы человеческих фекалий.

Лавинообразный рост микробов способен поразить даже самое косное воображение. Наверное, именно поэтому некоторые противники дарвинизма – а таких до сих пор немало, даже и среди сравнительно образованных людей, – готовы признать, что в огромных массах размножающихся бактерий могут происходить всякие чудеса, вплоть до направленной эволюции путем естественного отбора. Но может ли это относиться к нормальным живым существам – людям, медведям или слонам, которые никого не шокируют темпами своего размножения, а просто живут и понемногу плодятся, как могут? Они, наверное, были созданы сразу готовыми?

Хорошо, давайте посмотрим, как обстоят дела на этом конце шкалы, – слоны так слоны, тем более что и сам Дарвин в «Происхождении видов» выбрал в качестве одной из иллюстраций именно их. Возьмем типичную пару слонов. Слониха начинает рожать примерно в возрасте десяти лет и за следующие сорок лет своей жизни способна принести десять слонят. Из этих слонят пятеро – слонихи, и они тоже в свой срок дадут потомство. Простой расчет показывает, что не пройдет и пятисот лет, как суммарное потомство одной пары слонов должно перевалить за миллион. Но стольких слонов на Земле нет и вроде бы никогда не было; более того, их популяция вообще не растет. А значит, этот волшебный сценарий никогда не реализуется. Из миллиона наших воображаемых слонов сей скорбный мир посетят только два. Какие именно два? Те, которых природа выберет из целого миллиона нерожденных. Если выбор этот хоть чуть-чуть не случаен, концепция эволюции путем естественного отбора приобретает живой и наглядный смысл. 999 998 нерожденных слонов – колоссальный капитал, которым природа может, если ей заблагорассудится, оплатить некоторые улучшения у тех слонов, которые выживут.

Видимо, примерно это и вычитал у Мальтуса Дарвин и так описал в своей «Автобиографии»:

«В октябре 1838 года, то есть через пятнадцать месяцев после того, как я начал свое систематическое исследование, мне случилось для забавы прочесть Мальтуса "О народонаселении", и поскольку своими долгими наблюдениями за животными и растениями я был вполне подготовлен к тому, чтобы оценить идею "борьбы за существование", продолжающейся повсюду, мне сразу стало ясно, что при таких обстоятельствах благоприятные вариации будут иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные – уничтожаться. Результатом этого будет образование новых видов».

Да, в литературе XIX века было принято выражаться вот настолько витиевато и сложносочиненно. В своем дневнике в записи от 28 сентября 1838 года Дарвин сказал то же самое куда более образно и ярко: «Можно сказать, что существует сила, подобная сотне тысяч клиньев, которые вбивают всевозможные адаптации в каждый зазор экономики природы – или, скорее, сами создают такие зазоры, выдавливая слабейших» (One may say there is a force like a hundred thousand wedges trying to force every kind of adapted structure into the gaps in the oeconomy of nature, or rather forming gaps by thrusting out weaker ones).

Если вашу фантазию пробудило миллионное стадо несуществующих слонов, промелькнувших на горизонте повествования, возможно, идеи Дарвина больше не будут казаться вам такой уж нелепой натяжкой. Все пароксизмы человеческого невежества вроде креационизма и тому подобных нелепостей происходят, видимо, только от недостатка воображения.

Тут, наверное, можно сделать небольшое отступление, раз уж мы никуда не спешим. Недостаток воображения действительно часто мешает пониманию научных теорий, но само по себе воображение не решило еще ни одну проблему. Возможно, воображение подсказывает вам, что если в каждом поколении тщательно отбирать самых лучших слонов, то со временем слоны изменятся к лучшему. Так думал и Дарвин, но, чтобы превратить интуицию в научную теорию, неплохо бы доказать, что в природе выбор двух выживших слонов из миллиона хотя бы отчасти не случаен – то есть зависит от признаков, способных наследоваться. А кто сказал, что это так? Роль слепого случая в жизни слонов исследована из рук вон плохо, а во времена Дарвина и про наследуемость признаков мало что было известно. Чуть позже мы поговорим о том, насколько меняет дело то обстоятельство, что выживание одного слоненка, а не другого может быть и вполне случайным. Имена американского генетика Сьюэла Грина Райта, а также японского ученого Мотоо Кимуры, которые всерьез рассмотрели такую возможность, еще непременно встретятся в нашем рассказе. Но сейчас не время углубляться в дебри эволюционной теории – мы все-таки едва-едва перевалили через середину первой главы. Пока в сухом остатке повествования лишь огромная сила экспоненциального закона размножения и таящиеся в ней возможности.

Итак, сама возможность экспоненциального роста популяции слонов хотя и никогда не реализуется на практике, зато открывает путь всяким чудесам. Пара слонов размножается, некоторые слонята гибнут, другие доживают до половой зрелости, любят друг друга и рожают собственных слонят, так что суммарное число слонов в этой местности не увеличивается. Стало быть, среднее число потомков в каждом поколении остается равным двум. Допустим, другая пара слонов размножается чуть-чуть эффективнее – всего-то на 3﹪, так что в каждом следующем поколении среднее число потомков равно 2,06. Фокус с трехпроцентным приростом мы уже показывали в прошлой главе на примере шахматной доски, так что несложно догадаться, к чему это приведет. За двести пятьдесят поколений – примерно столько сменилось на протяжении писаной истории человечества – суммарное потомство второй пары превысит число потомков первой пары в миллион раз.

Поскольку мы договорились, что численность слонов не увеличивается, то эта цифра может означать только одно: с огромной вероятностью никаких потомков первой пары вообще не останется. Это и есть отбор. А наши взятые с потолка 3﹪ (или 0,03) – это та величина, которую биологи-эволюционисты называют коэффициентом отбора. Если вероятность оставить потомство у вас всего на 3﹪ больше, чем у соседа, и если эта повышенная вероятность перейдет по наследству к вашим слонятам, то вы одержали блистательную эволюционную победу: за несколько тысяч лет ваши потомки наследуют землю, а соседские канут в небытие. Вот насколько беспощадно действуют эти «клинья», о которых так вдохновенно рассуждал Чарльз Дарвин.

Зачем мы так долго говорим тут об этих слонах? Во-первых, они милые, большие и серые, так что рассуждать о них одно удовольствие. Во-вторых, мне показалось важным, чтобы понятие «естественный отбор» ассоциировалось с каким-то ярким образом, питающим не только рассудок, но и фантазию. Это нужно потому, что в дальнейшем мы будем иногда задаваться вопросом: «Как могло получиться, что такое-то или такое-то свойство организма было поддержано отбором? Почему отбор давным-давно не избавился от такой-то и такой-то, казалось бы, бессмысленной и вредной чепухи?» Чтобы читатель не просто скользил глазами по подобным ламентациям, а честно изумлялся и вместе с биологами лихорадочно искал ответ, мы и начали с этого небольшого отступления. Если что-то в биологии не согласуется с идеей отбора, то с этим надо срочно разбираться – наверняка мы упускаем что-то очень важное, а то и вообще ничего не понимаем в обсуждаемом вопросе. Великий генетик Феодосий Добржанский сформулировал ту же мысль так: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции».

В следующей главе мы доберемся до первого из таких вопросов.

БИБЛИОГРАФИЯ

Дарвин Ч. Р. Происхождение видов / Пер. К. Тимирязева, М. Мензбира, А. Павлова. – М.: АСТ, 2020.

Жуков Б. Б. Дарвинизм в XXI веке. – М.: АСТ, 2020.

Dawkins R. The Blind Watchmaker. London: Norton & Company, 1986. (Докинз Р. Слепой часовщик / Пер. А. Гопко. – М.: АСТ, 2015.)

Dawkins R. The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. London: Free Press: Transworld, 2009. (Докинз Р. Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательство эволюции / Пер. Д. Кузьмина. – М.: Астрель: Corpus, 2012.)

Malthus T. R. An Essay on the Principle of Population. London, 1798. (Мальтус Т. Р. Опыт закона о народонаселении / Пер. И. А. Вернера. – М., 1895.)

Schwartz J. S. Charles Darwin's Debt to Malthus and Edward Blyth. Journal of the History of Biology. 1974. 7(2): 301–318.

Глава вторая, в которой улитки дорого заплатили за свои глупости
«Двойная цена» полового размножения

Наша слоновья история начинается не с одинокого слона, а именно с пары, потому что у слонов так повелось, что для размножения слону надо встретить свою половинку. Среди рожденных в этом слоновьем семействе слонят примерно половину составят мальчики: они никаких слонят рожать не могут в принципе, их функция – просто любить слоних. Точно так же это устроено у подавляющего большинства животных. Вообразите теперь, что у слонов возникла одна из тех «адаптаций», о которых упомянул Дарвин: слоны-девочки нашли способ рожать без участия слонов-мальчиков, причем все их детишки тоже оказываются слонихами. Полезна ли такая адаптация? Еще как: коэффициент ее отбора будет равен не жалким 3﹪, а целым ста – ведь теперь все их потомки обретут способность рожать слонят, а не половина. Другими словами, эмансипированные слонихи будут размножаться вдвое эффективнее. Таким образом, за удовольствие заниматься любовью слоны платят огромную эволюционную цену, снижая эффективность своего размножения вдвое!

Совершенно ясно, что такое расточительство абсолютно невозможно в той картине природы, которая полтора столетия назад открылась Чарльзу Дарвину. Здравый смысл подсказывает, что любой слон, воробей, динозавр или рыба, которым за сотни миллионов лет удалось бы научиться не платить за секс двойную цену, должны были бы давным-давно завоевать планету и занять своим потомством все экологические ниши. Однако же это отчего-то не произошло – а значит, секс таит в себе несказанные преимущества, которых мы, в наших жалких попытках все упростить и свести к школьной арифметике, просто не видим.

Впрочем, тут хитрый читатель легко мог бы поймать автора на передергивании. Так ли мы хорошо понимаем быт слонов, чтобы быть уверенными в эволюционном преимуществе стада слоних-амазонок? Может быть, слонятам никак нельзя без папы и это сиротство обошлось бы им куда дороже, чем «двойная цена» секса?

Биологи-теоретики чуть меньше тяготеют к абстракциям, чем, к примеру, физики, но тоже этим грешат: все наши рассуждения относятся к неким «сферическим слонам в вакууме». Когда вы начинаете рисовать на листе бумаге схемы, желая разобраться в тонкостях полового размножения, вы и сами не заметите, как умные серые животные превратятся у вас в некие округлые мешки с генами. Половое размножение в этой модели будет выглядеть так: два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом. Здесь, конечно, не очень понятно, почему бы ему не разделиться сразу, без этого слияния-перемешивания, и именно в такой форме обдумывали эту проблему генетики и эволюционисты бо́льшую часть ХХ века. Но если вы замените эти мешки с генами обычной парой живых ворон, вопрос снимется сам собой. Если какая-то ворона-мама вздумает вывести птенцов без участия вороны-папы, ее ждет полное фиаско: птица умрет с голоду еще на стадии высиживания яиц, поскольку именно будущий отец в это время приносит ей еду, а если мама чудом выживет, то не сможет в одиночку выкормить птенцов. Другими словами, мутация к бесполости не принесет вороне – да и большинству других птиц – ровным счетом никакого эволюционного преимущества.

Я не уверен, что подобные спекуляции этически допустимы, однако такой мысленный эксперимент был бы еще нагляднее в случае человеческого общества. Будет ли обладать эволюционным преимуществом мутация к бесполому размножению у человека? Девушка, получившая в дар от природы способность беременеть просто так, без всякого внешнего повода, скорее всего, станет большой проблемой для медиков и/или социальных служб. Хотя, конечно, романтические фантазии о новом продвинутом разумном виде вроде «Славных Подруг» из романа братьев Стругацких «Улитка на склоне» тоже имеют право на существование.

Читатель, которого не шокируют такие рассуждения, может додумать все детали самостоятельно, а мы из деликатности вернемся к воронам. Их коллизию можно перевести на сухой язык эволюционной теории следующим образом: наличие двух родителей дает птенцу преимущество, значительно превосходящее стопроцентную плату за секс. Если вороний родитель всего один, у снесенного им яйца нет вообще никаких шансов превратиться в ворону и передать по эстафете свои гены. Но, с другой стороны, может быть и так, что плата за секс окажется даже больше «двойной цены»: добавим в уравнение, к примеру, каких-нибудь смертельно опасных паразитов, передающихся половым путем. А сколько – дополнительно к «двойной цене» – платят за секс цветковые растения, вынужденные обеспечивать дорогостоящим сладким нектаром сонмы насекомых-опылителей?

Таким образом, «двойная цена» – это, конечно, абстракция. Тем не менее мы не можем бесконечно отмахиваться от общего парадокса частными примерами, сколько бы таких примеров ни было у нас в запасе. Секс – универсальное свойство сложных организмов на этой планете. Даже если многим из них он ничем не вредит, а только помогает, это не снимает большого вопроса: «Какое общее свойство жизни подтолкнуло всех нас на этот путь?» На самом деле здесь есть два разных вопроса. Первый из них мы неявно задали, приводя примеры с воронами и девушками: «Почему среди существ, размножающихся половым путем, не распространяются триумфально мутации к бесполости?» Из наших примеров следовало, что для некоторых из них такая мутация не сулит никаких выгод. С этим никто особенно и не спорит. При этом у других организмов, и имя им легион, подобные мутации очень даже случаются, и бесполые популяции оказываются вполне успешными (примеры мы рассмотрим чуть позже).

Но есть и второй вопрос, на который придется ответить, если мы хотим узнать, откуда на планете взялось половое размножение. Как этот самый секс мог возникнуть в первоначально бесполой популяции? Почему эксперимент не был немедленно задушен в зародыше и ранние сексуальные экспериментаторы не оказались вытеснены в небытие своими бесполыми родственниками, а, наоборот, завоевали мир? Здесь не отделаешься ссылкой на социальные установления вроде совместного выкармливания птенцов или планирования семьи, которые наверняка возникли существенно позже. Природа не загадывает наперед: чтобы выжить в неопределенном будущем, в первую очередь совершенно необходимо выжить здесь и сейчас, а там видно будет. Очевидно, что тем, кто первым добровольно снизил эффективность размножения вдвое, выжить было ох как непросто.

Если почаще вставлять в свою речь слово «очевидно» и для пущей убедительности делать широкие движения руками, еще можно как-то завоевать доверие дилетантов, но с учеными такое не проходит: им нужны строгие доказательства. В том, что касается «двойной цены» секса, такое доказательство предложил английский биолог Джон Мейнард Смит (1920–2004). С юношеских лет у Мейнарда Смита было два больших увлечения: теория эволюции и марксизм. Последнее привело его в ряды Коммунистической партии Великобритании, а первое – в лабораторию Джона Холдейна (1892–1964), тоже коммуниста, который еще появится в нашем повествовании. Возможно, юный Мейнард Смит питал некие иллюзии о возможности обоснования марксистского учения на базе эволюционной теории – об этом можно судить по тому, что позже он, согласно некоторым свидетельствам, назвал подобные фантазии «бесплодными», а какой смысл рассуждать о фантазиях, если сам никогда их не фантазировал? Разочарование Мейнарда Смита в коммунизме наступило в 1956 году, после подавления советскими войсками восстания в Будапеште. А уже в 1960-х Мейнард Смит опубликовал первые работы по теоретической биологии, в которых применил математическую теорию игр к эволюционным процессам. В 1970-х именно он первым произнес слова «двойная цена» в отношении секса – точнее, он говорил о «двойной цене самцов». И не просто произнес, а построил модель, доказывающую, что эту самую «двойную цену» действительно должна платить популяция организмов, по каким-то причинам вздумавшая практиковать половое размножение.

При всей неотразимой убедительности теории Мейнарда Смита всем очень хотелось бы подтвердить ее экспериментально: найти какое-нибудь живое существо, способное к половому размножению, но умеющее обходиться и без него, чтобы в точности подсчитать ущерб, наносимый сексом. Такую попытку предпринял Кертис Лайвли из Университета Индианы. У Лайвли, как и у Мейнарда Смита, два главных увлечения. Первое, как можно догадаться, – проблема происхождения и биологического смысла полового размножения. А второе – миниатюрная улитка Potamopyrgus antipodarum (в приблизительном переводе «речная башенка с другой стороны Земли»). Именно эта улитка, с особенностями жизни которой Лайвли познакомился в 1980-х годах, во время работы в Университете Кентербери в городе Крайстчерче, Новая Зеландия, дала ему возможность экспериментально проверить целый ряд гипотез, пытавшихся объяснить распространенность полового размножения среди всевозможных форм земной жизни.

В 2016 году дело дошло и до модели «двойной цены» Мейнарда Смита. Большинство «речных башенок» составляют популяции самок, рожденных другими самками в результате партеногенеза (так по-научному называется «непорочное зачатие», когда существо женского пола воспроизводит себе подобных без участия самца). Однако некоторая часть популяций улиток держится за традиционный уклад, то есть использует для размножения самцов. Вникнув в повседневную жизнь разных популяций улиток, Лайвли не только смог убедиться, что партеногенез дает преимущество в скорости размножения, но и оценил это преимущество количественно. Оно оказалось значительно меньше двух, что, конечно, доставило доктору Лайвли некоторое разочарование, прежде чем он догадался, что и у Мейнарда Смита все не так просто. Согласно модели, двойное преимущество возникает только в начальный момент, когда самые первые особи приобретают способность к бесполому размножению среди популяции, размножающейся половым путем, а популяции новозеландских улиток жили вполне стабильно в окружении себе подобных. Тогда Лайвли применил некую математику, чтобы пересчитать данные на воображаемый момент «первой мутации к бесполости», и результат был впечатляющим: коэффициент в точности равнялся двум.

Итак, «двойную цену» за секс приходится платить как в теории, так и на практике. Если, несмотря на это, идея полового размножения была с таким восторгом поддержана земной биосферой, это значит, что секс обладает какими-то преимуществами, дающими возможность выиграть в эволюционной гонке даже при такой огромной форе. О том, что это за преимущества, в ХХ веке спорили самые умные биологи человечества. Попробуем разобраться, что интересного они смогли предложить.

БИБЛИОГРАФИЯ

Colegrave N. The Evolutionary Success of Sex. Science & Society Series on Sex and Science. EMBO Reports. 2012. 13(9): 774–778.

Gibson A. K., Delph L. F., Lively C. M. The Two-Fold Cost of Sex: Experimental Evidence from a Natural System. Evolution Letters. 2017. 1(1): 6–15.

Meirmans S., Meirmans P. G., Kirkendall L. R. The Costs of Sex: Facing Real-World Complexities. The Quarterly Review of Biology. 2012. 87: 19–40.

Ridley M. Evolution. 2^nd ed. Oxford: Blackwell, 1996.

Smith J. M. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press, 1978. (Смит Дж. М. Эволюция полового размножения / Пер. А. Д. Базыкина. – М.: Мир, 1981.)

Smith J. M. The Origin and Maintenance of Sex. In: G. C. Williams, ed. Chicago: Group Selection; Aldine Atherton, 1971. Р. 163–175.

Глава третья, в которой рассмотрена роль секса в жизни Льва Николаевича Толстого
Рекомбинация

В предыдущей главе у нас промелькнуло следующее описание полового размножения, если отвлечься от всех сложностей и свести многообразие жизни к удобной абстракции: «два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом». Хватило всего пары строк, и если уж в таком небогатом материале приходится искать разгадку преимуществ секса, то вполне логично ухватиться за это самое перемешивание генов.

Занудство требует отметить, что «мешки с генами» существуют разве что у некоторых простейших (для тех, кто в теме: классическим мешком с генами является макронуклеус инфузорий, хотя именно он-то в сексе никак не участвует). Такие абстракции еще были простительны для первых биологов, размышлявших о смысле секса, потому что тогда о генах не знали толком ничего: это что-то такое внутри, что наследуется и определяет разные признаки. С тех пор стало ясно, что гены – это на самом деле отдельные участки большой молекулы ДНК, которая образует хромосому. Хромосом у организма может быть несколько, и при половом размножении они действительно случайно перемешиваются, а гены, находящиеся в одной хромосоме, часто передаются потомкам вместе – они, как выражаются генетики, сцеплены.

Однако – и это серьезный аргумент в пользу того, что мы наконец нащупали что-то важное, – природа, похоже, специально позаботилась о том, чтобы абстракция «случайного перемешивания» как можно точнее описывала реальность. Любой генетик-экспериментатор, который когда-нибудь скрещивал разные организмы, подтвердит вам, что опытным путем обнаружить сцепление генов не так уж просто. Даже если гены находятся на одной хромосоме, но достаточно далеко друг от друга, в потомстве они нередко ведут себя так, как будто их наугад вынимали из пресловутого мешка. За этот эффект отвечает специальный механизм, который называют рекомбинацией. С подробностями о том, как это происходит, придется подождать пару десятков глав, но этих подробностей не знали и классики, идеи которых мы сейчас пытаемся понять. Так что начнем с простых примеров – а именно перейдем наконец к обещанной теме этой главы, Льву Николаевичу Толстому.

Идея бесцеремонно использовать великого писателя для иллюстрации биологических идей принадлежит не мне – к ней в далеком 1979 году прибегал мой преподаватель, несравненный Алексей Павлович Акифьев (1938–2007). Именно с этого примера он начинал свой рассказ о генетической рекомбинации и кроссинговере. Среди прочих влияний Алексея Павловича на мое мировоззрение следует отметить также его присказку «Сложность жизни неизмерима», которой он отвечал на вопросы студентов, когда не знал точного ответа.

Итак, у классика русской литературы было тринадцать детей, из них восемь достигли зрелости, и к началу XXI столетия они произвели около трех сотен потомков. Эти потомки проживают в России, Швеции, Германии, Франции и США, среди них есть ученые, бизнесмены, писатели и политики. Некоторые носят бороды. Но вот чего среди нет, так это ни одной копии Льва Николаевича Толстого. И причина этого досадного факта именно в рекомбинации.

Рекомбинация – это то, что происходит в результате секса. В общих чертах процесс выглядит так: две клетки, мамина и папина, встречаются и сливаются друг с другом. Затем сливаются их ядра. На этой стадии мамины и папины хромосомы в клетке перемешаны, но никак не взаимодействуют между собой. Однако перед тем, как дать начало следующему поколению, происходит еще кое-что важное: похожие (по-научному выражаясь, гомологичные) хромосомы папы и мамы находят друг друга, слипаются по всей длине, а затем разрываются в одинаковых местах и соединяются крест-накрест. Такое событие – результат рекомбинации двух хромосом – называется кроссинговером. К концу этого рандеву никаких папиных и маминых хромосом в клетке больше нет, а есть мозаичные – состоящие из маминых и папиных кусочков. В результате два гена, проживавшие на одной хромосоме, могут расстаться и продолжить свой жизненный путь на разных.

Рекомбинацию наблюдают генетики, когда скрещивают разные организмы. Началось все это еще при Грегоре Менделе (1822–1884). Вероятно, все помнят большую таблицу из школьного учебника, где расписано, что случится, если скрестить растение гороха с желтыми и гладкими семенами с растением, у которого семена зеленые и морщинистые. Многим взрослым людям иногда снятся кошмары, в которых им пришлось вернуться в школьный класс, и из милосердия к их психологической травме мы не станем здесь еще раз описывать менделевское двухфакторное скрещивание. Для нашей истории важно, что в результате во втором поколении появится горох, не похожий ни на одного из родителей, – зеленый и гладкий, а также желтый и морщинистый. Это значит, что гены желтизны и гладкости у потомков перемешались. Конкретно эти два гена так хорошо перемешались у Менделя просто потому, что они на разных хромосомах. Но вот гены окраски цветков и формы семян у гороха находятся на одной и той же хромосоме – на первой, однако Мендель этого не заметил: признаки все равно наследовались независимо. Генетическое сцепление – то есть отклонение наследования от законов Менделя из-за того, что некоторые гены физически объединены на одной хромосоме, – было обнаружено у гороха только в начале ХХ века. И это именно потому, что генетическая рекомбинация очень хорошо умеет разрушать сцепление генов и помогает им наследоваться «как бы независимо», вводя в заблуждение даже столь въедливых экспериментаторов, как монах-августинец из Брно. Скажем больше: она делает это так хорошо, как будто специально для того и предназначена. Неудивительно, что когда генетики впервые задумались о смысле секса, то сразу же заподозрили, что перетасовка генетических признаков и есть самое главное, ради чего все затевается.

Процесс, в результате которого гены родителей перемешиваются и расходятся к разным потомкам, называется мейоз, и он бывает далеко не у всех организмов на планете: бактерии, к примеру, ничего такого делать не умеют (хотя рекомбинация у них тоже бывает, но при совершенно других обстоятельствах). Однако все, кто умеет, – а это все организмы, у которых в клетках есть ядро, то есть эукариоты, – проделывают это на удивление похожим образом. Инфузории, елки, жирафы, пауки, грибы и папоротники отличаются друг от друга лишь деталями процесса. Краткое содержание мейоза таково: в диплоидной клетке родительские хромосомы меняются участками, а потом расходятся по разным клеткам, которые вновь становятся гаплоидными.

Тут надо слегка задержаться, чтобы объяснить сложные слова. Гаплоидными – то есть несущими одинарный набор хромосом – были клетки мамы и папы, которые слились, то есть гаметы, а также клетки, получившиеся в результате мейоза. А вот клетка, получившаяся при слиянии маминой и папиной, – она называется зиготой – диплоидная, потому что каждая хромосома у нее представлена в двух копиях. Так это и продолжается без конца – гаплоид, диплоид, опять гаплоид, и так далее. Но дело в том, что разные организмы привыкли делать паузу в определенных точках этого цикла. Одним нравится после слияния клеток как можно скорее снова стать гаплоидом. Таким образом, бо́льшую часть своей интересной жизни эти существа проводят с единственным набором хромосом, в которых перемешаны папины и мамины гены. Так живут, к примеру, многие грибы. Другие – например, плауны – предпочитают прервать этот цикл два раза: после слияния ядер и после уменьшения числа хромосом. В каждой из пауз они занимаются своими интересными делами. Таким образом, получается две совершенно разные жизненные формы плауна, гаметофит и спорофит, кардинально различающиеся образом жизни. Гаметофит с одиночным набором хромосом (то есть гаплоидный) годами живет под землей, в тесном союзе с грибами. А диплоидный спорофит – симпатичное наземное растение.

Есть и причудливые варианты. Паразит кукурузы гриб пузырчатая головня самую интересную и долгую часть своей жизни проводит в фазе после слияния клеток, но до слияния ядер – по каким-то причинам это показалось ему удобным. Так и живет он с мамиными и папиными ядрами в гифах грибницы неопределенно долго, а потом ядра сливаются, и цикл быстро завершается образованием гаплоидных (то есть имеющих одинарный набор хромосом) спор.

Ну и, наконец, самые важные и заметные живые существа – высшие животные и растения – делают паузу в своем половом цикле после слияния ядер. Таким образом, всю свою жизнь они проводят с двумя наборами хромосом: один от папы, один от мамы. За это их называют диплоидными. Затем происходит перетасовка генов (кроссинговер), образуются половые клетки, вскоре они сливаются, и цикл начинается вновь.

Именно так все и происходило у Льва Николаевича Толстого. Каждый сперматозоид Льва Николаевича нес в себе ровно половину его диплоидного генома. За всю его жизнь тринадцать сперматозоидов слились с тринадцатью яйцеклетками его супруги, так что следующему поколению перешло тринадцать половинок генома писателя.

Затем у его детей произошло то, что мы описали чуть выше: в некий важный момент их жизни хромосомы Льва Николаевича и Софьи Андреевны прильнули друг к другу по всей длине и обменялись своими участками. Папины и мамины гены перетасовались друг с другом, образовав совсем не те комбинации, которые были у их родителей. Кроссинговер повторялся в каждом новом поколении Толстых с добавлением теперь уже генов их жен и мужей. Таким образом, даже если нам вздумается скрещивать потомков Толстого между собой – а один такой брак между правнуками в действительности произошел, – восстановить ту единственную комбинацию генов, которая позволяет написать «Войну и мир», а следом за ней и сказку «Лев и собачка», просто невозможно.

Итак, половое размножение, которому классик отдал дань в своей жизни и творчестве, приводит к тому, что комбинации его генов в потомстве не сохраняются. С одной стороны, это обидно, так как разрушаются удачные комбинации. С другой, видимо, полезно: еще не факт, что Лев Николаевич был бы приспособлен к преподаванию итальянского языка, разведению оленей в Швеции или ведению бизнеса в Калифорнии, а в его потомках такие качества присутствуют. Таким образом, половое размножение создает новые комбинации генов, готовые к завоеванию новых экологических ниш. Среди потомков писателя есть даже господин Петр Толстой, депутат и публицист. Кто мог предсказать, что гены не кого-нибудь, а Льва Толстого можно перетасовать со столь ошеломляющим результатом.

Вообразим теперь, что Лев Николаевич Толстой, находясь под впечатлением от им же написанной «Крейцеровой сонаты», изыскал способ избавиться от постыдной тяги к сексу и научился размножаться почкованием. Точных копий себя самого у него все равно не получилось бы: сейчас уже точно известно, что каждый новорожденный человеческий младенец несет в себе в среднем около семидесяти новых мутаций. Однако интуитивно ясно, что эти маленькие Львовичи все же были бы гораздо сильнее похожи на своего великого родителя, чем потомки их с Софьей Андреевной брака. Из двадцати с лишним тысяч человеческих генов мутагенез за одно поколение способен изменить лишь несколько десятков; в то же время секс и кроссинговер позволяют создать и опробовать в действии новые ансамбли из абсолютно всех генов генома.

Итак, все это нужно для того, чтобы составлять новые комбинации из генов на тот случай, если потомкам придется жить при какой-нибудь новой формации, будь то в палеонтологическом или общественно-политическом смысле? Надо признать, что именно такое объяснение первым пришло на ум ученым. Представление о том, что секс нужен, чтобы опробовать всё новые и новые комбинации генов, заворожило генетиков буквально с того момента, как они вообще что-то узнали о генах. Более того, никто не мешал строить гипотезы о роли полового размножения еще до того, как гены вышли на авансцену биологической науки. Чарльз Дарвин, к примеру, о генах еще ничего не знал. Зато он знал о том, что если родители состоят в близком родстве, то потомки нередко оказываются слабыми и больными. С другой стороны, от брака неродственных родителей – например, двух совершенно разных пород собак или двух людей из разных регионов, стран или даже частей света – детишки нередко получаются сильные, ловкие и здоровые. Такой всплеск жизненной силы у отдаленных гибридов давно известен селекционерам (то есть тем, кто занимается искусственным отбором домашних животных и растений, а не теоретизирует о естественном отборе в природе) и называется гетерозисом. Разумеется, если потомство обладает повышенной жизнеспособностью, оно с большей вероятностью передаст родительские признаки дальше по цепочке, так что немедленная выгода от скрещивания не подлежит сомнению. Это рассуждение, видимо, убедило Дарвина в том, что в сексе нет никакого парадокса.

Наше уважение к огромному вкладу Дарвина в биологию совершенно не требует думать, что он, обогнав современную ему науку на полстолетия, еще в XIX веке все понимал правильно. Напротив, величие Дарвина в том, что он, фактически еще ничего не понимая, каким-то образом увидел самое главное. В случае гибридного гетерозиса непонимание было налицо: это явление связано не с сексом и рекомбинацией, а с диплоидностью высших организмов. Напомню, что в их клетках есть два набора хромосом, по одному от каждого из родителей. Когда родители не родственники и совсем не похожи друг на друга, их версии одного и того же гена, скорее всего, будут различны (это называется гетерозиготностью). А значит, более сильная и здоровая версия способна взять на себя заботу о благосостоянии организма, подменяя версию-инвалида. Собственно, пользоваться этим бонусом можно независимо от секса и диплоидности: к примеру, грибы, в том числе упомянутая выше пузырчатая головня, имеют все преимущества такой диверсификации, просто сочетая в своих гифах два типа родительских клеточных ядер. Конечно, ни о чем подобном Дарвин узнать еще никак не мог.

И все же из этого кажущегося тупика ведет некая тропинка к пониманию. Гетерозис происходит потому, что гены родителей могут быть хуже или лучше, то есть они различны. А различаются они благодаря мутациям. Именно из-за разных мутаций гены отставного поручика Толстого и девицы Софьи Берс изначально были неодинаковы, так что родители хотя бы могли отличать друг от друга своих сыновей и дочерей. Разные мутации добавлялись в этот коктейль и перемешивались в последующих поколениях Толстых, обеспечивая их потомству житейский и репродуктивный успех. В мутациях имело смысл поискать разгадку тайны секса, чем ученые и занимались весь следующий век.

БИБЛИОГРАФИЯ

Басинский П. Лев Толстой и его семья. См.: https://arzamas.academy/courses/47/1

Бородин П. М. Генетическая рекомбинация в свете эволюции // Природа. 2007. № 1. С. 14–22.

Гузева А. Чем занимаются потомки Льва Толстого. См.: https://rbth.ru/read/1758tolstoy-potomki-nashi-dni

Ellis T. H., Turner L., Hellens R. P., et al. Linkage Maps in Pea. Genetics. 130(3): 649–663.

Labroo M. R., Studer A. J., Rutkoski J. E. Heterosis and Hybrid Crop Breeding: A Multidisciplinary Review. Frontiers in Genetics. 2021. 12: 643–761.

Pulst S. M. Genetic Linkage Analysis. Archives of Neurology. 1999. 56(6): 667–672.

Глава четвертая, в которой организм отморозил себе уши назло зародышевой плазме
Изменчивость и мутации

Биология – уникальная наука: история ее стремительного развития началась прямо с открытия самого главного ее закона. Да, речь опять о теории Дарвина. Это примерно как если бы Пифагор для начала открыл теорему Гёделя, а Галилей – квантовую механику, и, только вооружившись этим знанием, их последователи додумались бы до квадратных уравнений и паровых машин. Биология угодила в яблочко, еще ничего толком не зная. Это наложило отпечаток на всю ее историю, включая и размышления о смысле секса. Первые гипотезы о половом размножении оперировали самыми фундаментальными понятиями – мутациями, генами, коэффициентами отбора. На самом деле это было довольно дерзко. Когда мы в нашей истории доберемся до гипотез о происхождении мейоза – о том, в какую передрягу, возможно, угодил общий предок всей сложной жизни на планете, когда для выживания ему понадобилось столь странное и неочевидное приспособление, – мы убедимся, какой объем информации требуется современным ученым, чтобы не попасть здесь впросак. Те, кто разрабатывал первые генетические теории полового размножения, не знали из этого ровным счетом ничего – они и про ДНК еще не подозревали. Можно лишь восхититься тем, как много они смогли понять.

Пару глав назад я позволил себе слегка иронизировать по поводу «мешков с генами», к которым теоретики нередко сводят неизмеримую сложность жизни. Но хотя это и самонадеянно, зато уж если даже при такой степени обобщения удастся установить какой-нибудь важный закон, то, видимо, этот закон будет описывать абсолютно все варианты живой материи, включая те, что будут обнаружены в окрестностях красных карликов в спиральных рукавах галактики Андромеды. Первые гипотезы о происхождении секса были именно таковы: они претендовали на абсолютную универсальность просто потому, что практически не использовали информацию о частностях нашей земной жизни вроде числа генов в геноме или частоты мутирования. Авторы этих гипотез, величайшие генетики человечества, ничего этого просто не знали.

Первым среди них, наверное, надо назвать немецкого зоолога Августа Вейсмана (1834–1914), который еще не знал даже слова «ген». Роль Вейсмана в истории генетики косвенным образом признали не только его соратники, но и представители враждебного лагеря: советские лжеученые-лысенковцы именовали всех генетиков «вейсманистами-морганистами», тем самым отдав дань заслугам немецкого зоолога. Кстати, вторая часть ругательства связана с именем американского биолога-генетика Томаса Моргана (1866–1945), ставившего опыты с плодовой мушкой и на их основе догадавшегося, как связаны между собой гены и хромосомы. Он появится в нашей истории чуть позже.

На портретах Августа Вейсмана обращают на себя внимание две детали: большая борода, какую в XIX веке было принято носить среди немецких профессоров, и маленькие очки. Обе детали важны для понимания персонажа: будучи немецким профессором, Вейсман писал свои статьи и книги довольно сложным академичным языком, к тому же по-немецки, а потому в наше время, когда международным языком биологии стал английский, его не так уж часто цитируют и не слишком хорошо понимают. Что касается очков, они на нем потому, что Вейсман страдал от прогрессирующей потери зрения. В те периоды, когда зрение улучшалось, Вейсман усаживался за микроскоп и начинал изучать, к примеру, процессы линьки у насекомых или развитие яйца у гидроидных полипов. Наверное, для развития науки это тоже было важно. Но потом глаза опять слабели, и тогда профессор был вынужден заниматься теорией. Именно этим периодам почти-слепоты человечество обязано его работами, в которых Вейсман впервые собрал в единую систему идеи Дарвина и представления о наследственности.

Терминология Вейсмана показалась бы современному студенту темной и дремучей: там есть «зародышевая плазма», «детерминанты», «биофоры» и совсем уж непонятные «иды» и «иданты» (последние – это, по существу, просто хромосомы). Однако с помощью таких понятий ему удалось нарисовать картину, объясняющую, как работает дарвиновский отбор. В частности, он придал реальный смысл гипотезе Дарвина, согласно которой материалом для отбора служат «маленькие наследуемые изменения». Слово «мутация» в те поры среди биологов уже бытовало, однако его автор, голландский ботаник Хуго де Фриз (1848–1935), придавал ему несколько другой смысл. Тем не менее рассуждения Вейсмана об «изменениях в зародышевой плазме» легли в основу представления о мутациях в самом что ни на есть современном смысле слова. Термин «мутации» уже использовался в нашем повествовании, потому что в XXI веке странно было бы притворяться, будто читателям оно незнакомо. Однако с этого места и далее мы будем пользоваться им на законных основаниях.

Картина мира, которую рисует Вейсман с помощью своего архаичного словаря, на первый взгляд банальна, а на второй бросает серьезный вызов воображению. Дело в том, что многие привыкли думать о своих предках как о череде существ, в свое время ходивших по Земле, радовавшихся солнцу и овеваемых приятным ветерком. На самом деле те клетки, из череды поколений которых в конце концов возникли наши тела, никакого солнышка и ветерка никогда не ощущали. Каждый из нас происходит из яйцеклетки и сперматозоида, созревавших во влажной тьме репродуктивной системы. Но и они, в свою очередь, произошли от яйцеклеток и сперматозоидов, причем от одной оплодотворенной яйцеклетки до другой проходит не так уж много клеточных делений, и все они происходят там же – в мокрой темноте утробы. Наверное, ваш ближайший прямой клеточный предок, которому посчастливилось, как и вам, согреться солнечными лучами, – это икра какого-то земноводного, повисшая нитями на неведомом растении в палеозойском пруду. Другими словами, история жизни клеток зародышевой линии, из которых мы произошли, вообще ничем не напоминает нашу собственную жизнь, к которой мы, по милости естественного отбора, оказались так хорошо приспособлены. Как это получилось, и взялся объяснить теряющий зрение профессор Август Вейсман.

Дело, по его мнению, обстоит так: в зародышевой плазме случайным образом происходят изменения (то есть мутации). Зародышевая плазма дает начало соматическим клеткам организма, и от того, насколько удачными были мутации, зависит, насколько успешен будет организм в жизни и дальнейшем размножении. Организм (или «сома»), согласно Вейсману, может влиять на зародышевую плазму единственным образом: умереть, не оставив потомства, и тем самым обречь ее на исчезновение, если случившиеся в ней мутации оказались нехороши. В историю науки эта концепция вошла как «барьер Вейсмана». Барьер здесь поставлен между клетками зародышевой линии, несущими геном, то есть зародышевую плазму, и соматическими клетками тела, которые, по мнению Вейсмана, сохраняли лишь малую часть этой самой плазмы, причем в каждой клетке свою (это оказалось не так, но на правильность выводов не повлияло). Первые ничего не знают об окружающем мире, а вторые знают всё, но не способны связно доносить и отстаивать свое мнение, кроме как назло бабушке отморозив уши. Только на этом этапе естественный отбор может отбраковать те варианты зародышевой плазмы, которые ему не понравятся. Дарвин об этом еще не догадывался: он-то считал, что соматические клетки как-то умудряются передавать зародышевой плазме информацию о своем жизненном опыте. Однако я почему-то уверен, что идея Вейсмана вызвала бы у него восторг.

Сложные и, как сейчас выражаются, «токсичные» отношения сомы и зародышевой плазмы уже давно стали азбукой биологии. Однако до сих пор некоторым ученым удается увидеть эту картину жизни под неожиданным углом и удивиться как в первый раз. Вот, например, китайский ботаник Бай Шунун, изучающий цветы, то есть органы размножения растений, предлагает взглянуть на многоклеточные организмы как на некую добавку к длинной череде гамет и зигот (составляющей, по его терминологии, «цикл полового размножения»). Добавка важная, поскольку она помогает каждому поколению зигот превращаться в гаметы, а гаметам – сливаться и вновь становиться зиготой. Однако, по мнению китайского ботаника, многоклеточному организму не следует зазнаваться – его роль тут явно вторична, он лишь служебная надстройка над «циклом полового размножения».

Чтобы полнее проникнуться этой идеей, доктор Бай предлагает посмотреть на один примитивный организм – слизевик диктиостелиум. По существу, это одноклеточная амеба. Однако на определенном этапе своей жизни амебы начинают собираться вместе, чтобы сформировать плодовое тело. Оно существует лишь для того, чтобы образовать споры, так что никто не назовет плодовое тело смыслом всей жизни диктиостелиума. Наши многоклеточные тела значительно сложнее и долговечнее, но они так же временны и смертны, как и забавные мокрые «грибки» слизевика. А вот зародышевая плазма вечна. Картина мира, нарисованная доктором Баем, поражает своей парадоксальностью, но потом читатель вспоминает, что он уже где-то об этом слышал. Ах да: это ровно то, о чем больше ста лет назад рассуждал Август Вейсман.

Но зачем же, согласно Вейсману, нужен этот самый секс, если весь многоклеточный организм не более чем приспособление для того, чтобы зародышевая плазма могла время от времени им заняться? А вот зачем: в процессе полового размножения клетки зародышевой линии перетасовывают «иды» и «детерминанты» (как мы бы сейчас сказали, «гены») отца и матери, чтобы предложить естественному отбору как можно более широкий выбор разных комбинаций. Кто знает, какая из них лучше сработает? Вот формулировка Вейсмана: «Цель этого процесса – создать индивидуальные различия, формирующие материал, из которого естественный отбор произведет новые виды».

Изречения классиков всегда слегка завораживают, но надо признать, что в наше время такая сентенция немедленно огребла бы от критиков, придирающихся к словам и не склонных вникать в их смысл. Ну скажите, кому и зачем понадобилось «поставлять материал для естественного отбора»?! Как будто смысл жизни в том, чтобы угождать этому самому отбору, который неспроста занял место Бога в общем порядке вещей. Более того: живым существам (скажу по личному опыту), вообще-то, совсем не хочется никуда эволюционировать, а, напротив, желательно благоденствовать прямо как есть. Какая выгода семейной паре в том, чтобы ее дети, вместо того чтобы просто быть счастливыми и рожать внуков, «поставляли материал для естественного отбора»?! Комбинации генов, существовавшие у Льва Николаевича и Софьи Андреевны Толстых, уже были достаточно хороши, чтобы обеспечить своим носителям выживание и благополучное вхождение в репродуктивный период: восемь выживших и выросших детей – по тем временам хоть и не рекордный, но вполне достойный результат. Зачем же было все портить и перемешивать такие удачные наборы генов?

В этой истории мы еще много раз повторим, что эволюция не способна заглядывать в будущее и никакое сложное приспособление, призванное решить какие-то проблемы в отдаленной перспективе, но не приносящее немедленной пользы, укорениться не может. Предположим, у соседа дети умеют щипать траву гораздо лучше, чем ваши, а ваши дети зато несут гены, позволяющие отлично программировать на языке Паскаль. Увы, вашим детям не повезло: соседские съедят всю траву, ваши умрут с голоду, и погибшим вместе с ними генам программирования ничего не останется, кроме как возникнуть заново через сотню миллионов лет у потомков этих прожорливых травоедов. Способность «перетасовывать свои гены для получения новых комбинаций» в этом смысле ничем не лучше склонности к программированию на еще не придуманных языках: преимущество приобретают только те, кто дает больше потомства здесь и сейчас. А здесь и сейчас преимущества перетасованной колоды не очевидны.

Во времена Вейсмана о таких вещах еще не задумывались – да что там говорить, если они и о генах-то толком не знали. Однако последователи Вейсмана нашли в его идее здравое зерно. А именно: в зародышевой плазме возникают маленькие наследуемые изменения, а секс составляет из них разные комбинации. Другими словами, секс, возможно, как-то связан с мутациями. Именно они определяют различия между разными генами в популяции, а только благодаря различиям эти гены и имеет смысл перемешивать. А значит, надо просто разобраться, как половое размножение может изменить судьбу мутации, которая однажды возникла у воображаемого организма. Именно так и рассуждали в 1930-х гг. англичанин Рональд Фишер (1890–1962) и американец Герман Мёллер (1890–1967), основоположники популяционной генетики, чьи имена мы тут вспомним еще не раз.

Вот их рассуждения. Предположим, что организму для пущей гармонии со средой (то есть дарвиновской приспособленности) не хватает всего двух мутаций, А и В. Допустим еще, что эти мутации очень хороши вместе, а по отдельности не дают особых преимуществ. Если организм размножается клонированием, то у него, скажем, сперва возникнет мутация А, а до появления В придется ждать еще много поколений. Тем временем у другого такого же организма возникнет мутация В, от которой ему тоже не будет пользы. Надо подождать, пока вторая мутация появится у потомков того, кто уже имеет первую: тогда счастливая комбинация быстро распространится. А пока очень жалко этих двух существ, опередивших свое время.

Однако добавим в картину половое размножение, и проблема мутантов-новаторов будет решена. Двум нашим первопроходцам просто надо найти друг друга и заняться сексом. Тогда у целой четверти их потомков будут присутствовать обе мутации – и А, и В, – дающие им заметное преимущество перед современниками. Через несколько поколений от современников и вовсе ничего не останется. Так секс, по мнению Мёллера и Фишера, может завоевать мир. Несколько десятилетий спустя, уже в 1960-х, американец Джеймс Кроу (1916–2012) и японец Мотоо Кимура (1924–1994) показали уже не на пальцах, а с помощью математической модели, что такое возможно. Надо только, чтобы преимущества двойного мутанта перед одинарными были достаточно велики, скорость мутирования – высокой, а популяции – большими.

Но часто ли случаются такие ситуации в реальном мире? Заметьте: если мы хотим, чтобы секс давал немедленное преимущество перед клонированием, требуется, чтобы такая пара мутаций уже существовала в популяции, причем А + В должно быть в данных условиях среды гораздо лучше, чем А и В по отдельности, только тогда потомки пары завоюют мир вопреки «двойной цене». Но в реальной жизни мы что-то не наблюдаем триумфального распространения каких-то полезных адаптаций в каждом поколении грибов-сыроежек или птиц-носорогов, даже притом что они-то давно уже занимаются половым размножением. Вероятно, описанные выше пары взаимно полезных мутаций А и В возникают у них не так уж часто, так что, если бы пресловутая «мутация к сексу» случилась прямо сейчас, а не миллиард лет назад, ей, возможно, вообще не с чем было бы работать. На самом деле до сих пор не очень понятно, насколько часто появляются полезные – то есть поддерживаемые отбором – мутации, и уж точно об этом ничего не знали в 1930-х годах.

Зато совершенно точно известно, что вполне обычны мутации вредные – те самые маленькие ошибки копирования, которые вечно вносят хаос в гармонию жизни и портят хорошие гены. Герман Мёллер рассмотрел именно такой случай и, кажется, открыл что-то очень важное.

Легкомысленной публике этого ученого уместнее всего, наверное, представить как кузена Урсулы ле Гуин, хотя вклад самого Мёллера в сокровищницу человеческой цивилизации по любым меркам никак не меньше «Волшебника Земноморья». Это притом, что в силу некоторых черт своего характера, а также исторических особенностей мирового ландшафта в первой половине ХХ века Герману Мёллеру было нелегко найти в мире место для себя и своей коллекции мутантных линий плодовой мушки-дрозофилы. Свою родную Америку он недолюбливал за капитализм, и она отвечала ему тем же. После участия в издании левой студенческой газеты Spark («Искра») Герману пришлось сменить страну пребывания. В 1932 году он переехал в Германию, в лабораторию русского генетика Н. В. Тимофеева-Ресовского, лишь для того, чтобы очень быстро понять, что Адольф Гитлер и его нацизм намного мерзее, чем покинутая им Америка.

Вскоре Мёллер по приглашению Николая Вавилова переехал в СССР. Вот такой небогатый выбор возможностей эмиграции был в то время у последовательного нонконформиста. Лишь после начала Второй мировой войны, заехав ненадолго в Париж, Мадрид и Эдинбург, генетик преодолел гражданскую обиду и вернулся в США.

Мёллер первым всерьез занялся мутациями, теми самыми изменениями зародышевой плазмы, о которых мы вели речь. Он придумал, что мутации можно вызывать искусственно с помощью радиоактивного излучения. Так и составилась его коллекция мутантов плодовой мушки, большинство линий которой до сих пор используются генетиками всего мира. Возможно, наблюдая за этими мутантами (большинство из них выглядят довольно жалкими и никчемными в сравнении со здоровой дикой мухой), он пришел к своему обоснованию роли секса в жизни живых существ.

Попробуем понять его рассуждения. Вообразим популяцию организмов – хотя бы тех же мух, – размножающихся бесполым способом. Пусть в начале нашей истории эти удивительные мухи, в отличие от гипотетических организмов из гипотезы Мёллера – Фишера, будут идеально приспособлены к среде своего обитания. У их потомков иногда будут возникать мутации. Некоторые мутации окажутся ужасно вредными, и такая муха погибнет, не оставив потомства. Некоторые – совершенно безобидными. А раз так, всегда можно вообразить весь спектр промежуточных случаев: например, когда муха несет слабовредную мутацию, слегка снижающую ее приспособленность, но тем не менее тоже оставляет потомство.

Кроме дарвиновского отбора, наших мух подстерегает множество испытаний, исход которых никак не зависит от генов. Мухи могут, например, погибнуть при извержении вулкана. Вполне может оказаться так, что жертвой катастрофы падет самая лучшая муха, с наименьшим числом вредных мутаций в геноме. Эта утрата невосполнима: снова получить такую хорошую муху уже не получится. В следующем поколении все мушки станут в среднем немного хуже. Вернуться обратно, к состоянию, свободному от мутаций, теоретически можно: каждая мутация должна отыграть в обратном направлении, или, как выражаются генетики, «ревертировать», но это крайне маловероятно. Итак, наши мухи вступают в новое поколение уже чуть-чуть подпорченными, а в следующем поколении все это повторится еще раз.

Расчеты показывают, что в популяции бесконечного размера можно хотя бы теоретически так подобрать параметры, чтобы отбор успевал удалять все нежелательные мутации. Но при любом конечном числе мух, как бы медленно они ни мутировали, фокус не пройдет: всегда найдутся мутации настолько маловредные, что отбор их пропустит и позволит им остаться навсегда. Обратного пути к совершенству природа не предусмотрела. Это похоже на работу механизма, известного как храповик и изображенного художником на странице 60: защелка позволяет зубчатому колесу поворачиваться только в одном направлении. Колесо может сколь угодно долго находиться в покое, но если уж оно повернется хотя бы на один зубчик, то обратного пути у него нет. Собственно, описанный нами механизм порчи всего живого в результате накопления мутаций так и называют – «храповик Мёллера».

И результат работы этого механизма таков: любая популяция организмов, размножающихся бесполым способом, обречена на деградацию и вымирание.

Противостоять неумолимому процессу можно единственным способом: надо каким-то образом в каждом поколении производить хоть немного мух, свободных от мутаций. Для этого достаточно просто перемешать все мутации, содержащиеся в разных геномах, и позволить им соединиться между собой по-другому. В результате у кого-то из потомков мутационный груз станет неподъемным – отбор ему судья. Зато с некоторой вероятностью в каждом поколении родятся мушата-вундеркинды, не несущие ни единой вредной мутации. Таким принадлежит будущее. И нет лучшего способа добиться такого перемешивания генов в каждом поколении, чем секс. А если условия жизни популяции, к которым наши мухи якобы идеально приспособлены, вдруг изменятся, тот же самый секс будет способствовать закреплению новых полезных адаптаций.

О том, как работает этот ужасный храповик и насколько половое размножение может от него спасти, генетики спорят со времен Мёллера. Беда в том, что, когда описываешь этот процесс расплывчатыми словами, как это делаем мы, все вроде бы выглядит складно, однако едва дело доходит до деталей, то возникает масса сложностей.

БИБЛИОГРАФИЯ

Bai S.-N. The Concept of the Sexual Reproduction Cycle and Its Evolutionary Significance. Frontiers in Plant Science. 2015. 6: 6–11. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00011

Carlson E. A. Genes, Radiation, and Society: The Life and Work of H. J. Muller. NCROL, 1981.

Chipkin L., Olofsson P., Daileda R. C., Azevedo R. B. R. Muller's Ratchet in Asexual Populations Doomed to Extinction. bioRxiv. 2018. 448563.

Crow J. F., Kimura M. Evolution in Sexual and Asexual Populations. The American Naturalist. 1965. 99(909): 439–450.

Lane N. Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution. New York: W. W. Norton & Company, 2009. (Лейн Н. Лестница жизни / Пер. П. Петрова. – М.: АСТ: Corpus, 2013. С. 186–225.)

Wither R. G. August Weismann on Germ-Plasm Variation. Journal of the History of Biology. 2001. 34(3): 517–555.

Zou Y. August Friedrich Leopold Weismann (1834–1914). The Embryo Project Encyclopedia. 23.05.2014.

Глава пятая, в которой от угрозы генетического вырождения можно отбиться топором
Мутационная катастрофа

Гипотеза храповика Мёллера и то, что половое размножение, возможно, позволяет этот храповик остановить, – очень красивая идея в том смысле, что она связывает секс с самым важным в биологии – мутационным процессом, отбором и эволюцией. Как раз таких объяснений мы и хотели. Раз уж секс замечен практически у всех высших (эукариотических) организмов, то и причины его существования должны быть универсальными. Остается убедиться, что эта гипотеза верна.

Действительно ли половое размножение способно замедлить накопление зловредных мутаций? Это можно выяснить экспериментально, что ученые неоднократно проделывали. К примеру, биологи из Лозанны разбирались с палочниками (это такие нелепые, похожие на сухую щепку насекомые) рода Timema. Среди этих палочников одни виды отказались от секса, подобно существам, которых мы обсуждали в предыдущей части, а другие его с успехом практикуют. Взяли по пять видов тех и этих, сравнили их транскриптомы. Что такое транскриптом? Это слово не случайно рифмуется с геномом: транскриптом включает последовательности всех генов, которые у данного организма работают, то есть с них считывается РНК. В геноме, видимо, есть много ДНК, которая ни на что не влияет, и, даже если там случилась мутация, ваши оппоненты сперва потребуют доказать, что от этой мутации хоть что-то зависит. А вот если мутация замечена в транскриптоме, шансов, что она останется совсем уж без последствий, значительно меньше.

Так вот, генетики из Лозанны нашли в транскриптомах палочников убедительные указания, что воздерживаться от секса вредно. У бесполых видов палочников мутаций было значительно больше. Этого, если верить Герману Мёллеру, и следовало ожидать: благодаря рекомбинации, сопровождающей половое размножение, вредные мутации в каждом поколении случайно перемешиваются, так что возникают палочники, почти совсем свободные от них, – и, соответственно, палочники, отягощенные мутациями сверх меры. С этой бессмысленной симметрией добра и зла ловко разбирается очищающий отбор: первые палочники живут и размножаются, вторые умирают, а вместе с ними умирают и сонмы их вредных мутаций.

Исследователи увидели и еще одно поучительное следствие отказа от секса: у бесполых палочников наблюдался значительно более низкий полиморфизм. Что такое полиморфизм? Это то самое разнообразие, которое мы обсуждали на примере потомков Толстого. Точнее, так называют ситуацию, когда в одном и том же месте генома («локусе», как говорят помешанные на латыни генетики) у разных особей наблюдаются разные буквы-нуклеотиды. Поддержание полиморфизма – еще одно следствие полового размножения, о котором мы, с нашей манерой все время забегать вперед, чтобы никто не соскучился, еще не упомянули. Надо это исправить.

Дело в том, что если гены не перемешивать при помощи полового размножения, сопровождающегося рекомбинацией, то отбор не сможет проверять их каждый по отдельности. Вместо этого он вынужден иметь дело сразу с большим куском генома – целой хромосомой (а если вообще обойтись без секса, то и со всем геномом сразу). Допустим, в этой хромосоме возникла мутация, не то чтобы слишком ужасная, но лучше бы без нее. К несчастью, на той же самой хромосоме оказалась и другая мутация – весьма полезная. Конечно, отбор поддержит полезную мутацию, и через сколько-то поколений она распространится повсеместно – каждая особь этого вида получит ее в наследство. Увы, вместе с ней она получит в нагрузку и все мелкие несовершенства, которые накопились на этой хромосоме. В результате всякое разнообразие исчезнет: все варианты данной хромосомы, которые гуляли когда-то по популяции, сойдут на нет, кроме единственного – того, где отбор заметил полезную мутацию и просмотрел множество слабовредных. При половом размножении с рекомбинацией такое было бы невозможно: полезная мутация была бы отделена от шлака и распространялась бы независимо от всего того груза, который ее окружает. Если этот груз вреден, отбор бы его вычистил, а если он ни рыба ни мясо, то так бы и остался болтаться в популяции с определенной частотой, обогащая ее разнообразие, то есть создавая полиморфизм.

Итак, наблюдения за палочниками и многими другими видами живых существ вроде бы поддерживают идеи Мёллера. За чем же дело стало? А вот за чем: мы пока показали, теоретически и практически, что без секса всем грозит генетическое вырождение, а секс как-то этому мешает. Чего мы не доказали – это что секс не просто «как-то мешает», а действительно способен остановить зловещее пощелкивание пресловутого храповика. Лишь в конце ХХ века генетики подступились к этой задаче, и их ждали большие сложности.

Когда Герман Мёллер возился со своими мухами, о скорости накопления мутаций было известно очень мало. Чтобы найти одного мутанта с заданными свойствами, например мушку с белыми глазами, несущую мутацию в гене white, одном из самых часто упоминаемых генов в научной литературе, надо пересмотреть огромное число мух. То есть вроде бы мутации в отдельном гене довольно редки. Но при этом Мёллер совершенно не понимал, что такое эти самые гены и тем более сколько их всего у мухи и сколько, кстати, у человека. Он, к примеру, «оценивал», что в геноме каждого человека в среднем есть восемь вредных мутаций (человек существо диплоидное, а мутации рецессивные, то есть их не видно, пока рядом есть аналогичный немутантный ген). Вероятно, у Мёллера были свои резоны так думать, но реальная цифра оказалась в сотни, а то и тысячи раз больше.

До конца ХХ века, пока люди не набили руку в расшифровке геномов, можно было делать самые произвольные предположения о том, как часто возникают спонтанные мутации и какая их доля вредна. Но правда не могла не выйти наружу, и она оказалась крайне неприятной.

Не будем о мухах, давайте о людях. У человека не менее 20 000 генов. Сами гены занимают примерно одну сотую часть генома, но, если приглядеться к последовательностям, так или иначе важным для функционирования организма, их в геноме гораздо больше. На сегодня самая консервативная оценка составляет 8﹪. И при этом каждый новорожденный представитель Homo sapiens несет в своем геноме в среднем семьдесят новых мутаций – в дополнение к тем старым, что он унаследовал от родителей. Получается, что примерно штук пять-шесть из этих семидесяти мутаций приходятся на жизненно важные части генома. А значит, они, скорее всего, в какой-то степени вредны.

Возможно, вам хочется снисходительно улыбнуться и сказать: «Ничего, пусть эти мутации отсеет отбор», но надо понимать, как отбор это делает. У него для этого есть единственный инструмент: носитель мутации должен умереть (то есть умереть, не оставив потомства, – это называется «генетическая смерть»). Одна мутация – одна смерть. Этот лапидарный принцип был даже строго доказан под названием «теорема Холдейна – Мёллера». Согласно этой теореме, последствия для популяции не зависят от того, насколько именно вредной была эта самая мутация: чтобы избавиться от нее, умереть бездетным в любом случае кому-то придется. А значит, если в каждом из нас от рождения возникает шесть слабовредных мутаций, ничего с ними сделать отбор не может: у нас просто нет столько жизней, чтобы с ним расплатиться.

Таким образом, если к бесполому размножению перейдем мы с вами, человечество выродится довольно стремительно. Но проблема в том, что даже секс вроде бы не спасет нас от такой печальной участи. По первым прикидкам, с такой лавиной мутаций он справиться не сможет. Мы должны сгинуть под бременем мутаций буквально за считаные поколения. Как, кстати, и плодовая мушка, хоть ее и не так жалко, – у нее статистика мутаций довольно похожа на человеческую. Однако же и мы, и мушки существуем уже довольно давно, а значит, где-то в этом рассуждении закралась ошибка.

Ошибку искали многие, и среди прочих этой темой в начале 1980-х годов увлекся Алексей Кондрашов, тогда еще молодой биолог-теоретик из подмосковного Пущина. В Пущине тогда работал вычислительный центр, в нем был компьютер, и с его помощью Кондрашов начал рассчитывать свои модели.

Повторюсь, что в 1980-х о мутациях у реальных организмов знали не так уж много, так что у Кондрашова была полная свобода наделять свои выдуманные из головы популяции организмов теми или иными свойствами. К примеру, он предположил, что у каждого организма есть хотя бы одна слабовредная мутация (и, как мы видели выше, он с этим угадал). Оказалось, что при таких условиях все же возможно заставить секс работать, то есть успешно противостоять накоплению генетического груза. Для этого нужно сделать всего одно дополнительное предположение – эпистаз.

Генетики обожают трудные слова, такие как «эпистаз», а если еще и ввернуть, что «при эпистазе во втором поколении гибридов наблюдается расщепление 13: 3», любой нормальный читатель почувствует тошноту. Но на самом деле генетики просто хотят покрасоваться, а эпистаз – это всего лишь взаимодействие между разными мутациями.

Рассмотрим, например, поговорку: «Снявши голову, по волосам не плачут». Генетик может понять ее так, что есть две мутации – отсутствие волос и отсутствие головы – и между ними существует положительный эпистаз. А именно – вредное действие первой мутации полностью устраняется второй, потому что в отсутствие головы облысение вообще перестает быть проблемой. По своей приспособленности две особи – с обеими мутациями или только с одной, безголовой, – ничем не отличаются друг от друга, потому что у обеих нет головы – и, естественно, волос на ней. Такой тип эпистаза бывает, если два гена контролируют последовательные стадии какого-нибудь процесса. В данном случае мы предполагаем, что сперва у кого-то вырастает голова и уже потом на ней – волосы.

Другой вариант эпистаза – отрицательный, или синергический. Он бывает, когда два гена отвечают не за последовательные, а за параллельные пути к результату, то есть хотя бы отчасти дублируют друг друга. Если опять обратиться к поговоркам, этот вариант отражен в английской By hook or by crook или в русской «Не мытьем, так катаньем»^[2]. В этом случае мутации в каждом из генов могут иметь небольшой вредный эффект, но когда поражены оба, то катастрофические последствия куда серьезнее, чем просто сумма эффектов каждой мутации в отдельности.

И вот Кондрашов предположил, что большинство мутаций у моделируемых им организмов именно таковы. И тогда, согласно моделям, секс действительно помогает очистить популяцию от мутаций: объединяя между собой «синергические» мутации, он сразу же повышает их вредный эффект до такого уровня, что отбор способен заметить неладное и избавиться от груза^[3].

О том, что огромное множество биологических механизмов действительно основано на избыточности и некотором дублировании, биологи сейчас знают довольно точно. О том же, что предложенный когда-то Кондрашовым механизм работает в реальных популяциях людей и мух, он и его сотрудники доложили в 2017-м в журнале Science.

За тридцать лет, прошедших с момента публикации первых кондрашовских моделей, утекло много воды: Алексей Симонович Кондрашов из пущинского аспиранта стал маститым профессором, компьютеры, которыми пользуются его сотрудники, стали совсем другими, а так называемые «мокрые биологи» – те, кто работает не за компьютерами, а за лабораторными столами с пробирками и пипетками, – набрали массу информации о мутациях и геномах. В статье авторы показывают, что статистические распределения организмов по числу мутаций как бы «обрублены» сверху, как будто природе очень не нравится, когда мутаций слишком много. Тут уместно вспомнить, что та первая гипотеза о синергическом эпистазе вошла в историю генетики как «топор Кондрашова», и этот топор, как теперь выясняется, действительно помогает отрубить наиболее отягощенную мутациями часть популяции, будь то мухи или люди.

В своей статье Кондрашов и его соавторы заодно отвечают на вопрос, который, возможно, у кого-то из читателей уже повис на кончике языка: с лабораторными мухами все понятно, но как этот топор рубит человеческое народонаселение? Где же горы трупов согласно принципу «одна мутация – одна смерть»? Как вообще может работать естественный отбор у венца творения – человека, с его медициной и гуманитарными ценностями?

Авторы указывают на интересную статистику: у современных людей до 70﹪ беременностей вообще проходят незамеченными, обрываясь на самых ранних стадиях. Этот поразительный факт, обнаруженный в США в конце ХХ века, позволяет более или менее разумно предположить, в какой именно момент падает кондрашовский топор. Конечно, тонкую и впечатлительную натуру способно шокировать любое действие отбора, в том числе и спонтанный выкидыш на раннем сроке. Однако надо признать, что здесь природа избрала наиболее гуманный вариант. Возможно, потому, что менее гуманные пути мы ей перекрыли с помощью своего научного прогресса.

Итак, кондрашовский топор – наш радикальный ответ на загадку «двойной цены»? Ах, если бы. Мы начали с того, что эта модель работает, если вредных мутаций в каждом поколении возникает достаточно много: тогда секс и правда имеет преимущество, не давая им окончательно испортить геном. У людей и у мух – то есть у млекопитающих и двукрылых – вредных мутаций и правда хватает. Однако на многих других ветках древа жизни ничего подобного не происходит. А при низком темпе мутирования кондрашовская модель перестает работать. И очень жаль: мы-то хотели такого объяснения секса, которое работало бы всегда и для всех организмов (ну как минимум у тех, у кого вообще бывает секс). А в результате получили еще один частный случай.

За десятилетия блестящей научной карьеры Алексея Кондрашова в мире произошли большие изменения. Сам он всерьез заинтересовался поисками забытых сортов яблонь в российской глубинке и разными способами намекал, что к вопросу о роли секса в генетике популяций лично ему добавить нечего. Что касается остальных генетиков, то и среди них наметилась некоторая потеря интереса к этой проблеме. Но значит ли это, что сама проблема в общих чертах решена? Вот как описывает положение вещей сам Кондрашов в недавнем интервью Надежде Маркиной для портала PCR News:

«Это удивительная ситуация – никто ничего не знает на эту тему. Она была достаточно популярной, а сейчас всем как-то поднадоела, эволюцией полового размножения никто не занимается. При этом вопрос так и не разрешен. Думаю, что я могу показать и объяснить, почему все предложенные механизмы преимущества полового размножения не работают. Очевидным образом я где-то не прав, потому что какой-то механизм есть, но какой – я понятия не имею».

Этой цитатой из живого классика я надеюсь как-то оправдаться за то, что к концу пятой главы – и к началу XXI века – ответов на поставленные нами вопросы как не было, так и нет.

БИБЛИОГРАФИЯ

Кондрашов А. Вредные мутации в человеческих популяциях. См.: https://postnauka.ru/video/22764

Маркина Н. О сильном вреде слабовредных мутаций и будущем человечества. См.: https://pcr.news/stati/o-silnom-vrede-slabovrednykh-mutatsiy-i-budushchem-chelovechestva

Марков А. Мутирующее человечество: что мы узнали о своих мутациях за 15 лет геномной эры. См.: https://elementy.ru/novosti_nauki/432582/Mutiruyushchee_chelovechestvo_chto_my_uznali_o_svoikh_mutatsiyakh_za_15_let_genomnoy_ery

Bast J., Parker D. J., Dumas Z., et al. Consequences of Asexuality in Natural Populations: Insights from Stick Insects. Molecular Biology and Evolution. 35(7): 1668–1677.

Kondrashov A. S. Deleterious Mutations and the Evolution of Sexual Reproduction. Nature. 1988. 336(6198): 435–440.

Sohail M., Vakhrusheva O. A., Sul J. H., et al. Negative Selection in Humans and Fruit Flies Involves Synergistic Epistasis. Science. 2017. 356(6337): 539–542.

Глава шестая, в которой появляются бесстыжие ящерицы
Переход к бесполости

Итак, ситуация выглядит, мягко говоря, странно. Полового размножения не может быть, потому что эволюция ни за что бы не раскошелилась на «двойную цену», – но оно есть. Без полового размножения любой организм обречен погибнуть под грузом мутаций – но многие без него обходятся. Половое размножение явно препятствует накоплению вредных мутаций – но, если верить теоретическим моделям, оно способно на это только при весьма определенных предположениях, которые вряд ли справедливы для всех земных существ. Но природа-то существует и будто вообще не замечает наших парадоксов. Наверное, самое время оторвать взгляд от абстракций и посмотреть на эту самую природу или хотя бы на какой-нибудь живой объект. Например, вот на этот.

С высоты это выглядит как плотный зеленый ковер. Но стоит вглядеться в детали, и вы увидите густые заросли, высокие стволы, ломящиеся под тяжестью плодов кроны. Если же углубиться в эти заросли, можно даже найти там огромные иссиня-черные грибы…

Точнее, это не совсем грибы. На самом деле гриб – это вообще все, что мы только что описали: и зеленые кроны, и высокие стволы. Все это – колония плесневого грибка аспергилла (Aspergillus, он же Emericella, nidulans), растущая на чашке Петри, если разглядывать ее в бинокулярную лупу. Невооруженным глазом вы увидите зеленый ковер из спор, но даже с помощью простейшего инструмента становится видно, насколько сложно устроен этот организм. Внизу – переплетение гиф грибницы, врастающих в поверхность субстрата. Из него вертикально вверх торчат стволы – это специализированные органы размножения, конидиеносцы. Каждый ствол заканчивается пузырьком-вздутием. Из пузырька во все стороны торчат особые вытянутые клетки – метулы. Над метулами еще один слой клеток – фиалиды, формой напоминающие кегли или бутылки. А над горлышком каждой фиалиды – длинная-длинная гирлянда спор, которые называются конидии. Легкие дуновения – например, если вы, склонившись над своей бинокулярной лупой, о чем-то меланхолично вздохнете – разносят эти споры на большие расстояния, в результате чего зеленые пушистые колонии аспергилла вырастают тут и там, в том числе в таких местах, где пятно зеленой плесени никого особо не обрадует.

Это подробное описание, не лишенное даже некоторой поэтичности, помещено здесь не только потому, что когда-то этой плесени посчастливилось стать любимым исследовательским объектом автора, отдавшего ей лучшие годы жизни. Главное для нашей истории то, что аспергилл, как видим, имеет прекрасно развитую, высокоспециализированную структуру, предназначенную для размножения. И размножение это бесполое. Из споры-конидии вырастает грибная гифа, она растет, наполняется делящимися ядрами, потом часть ядер мигрирует в конидиеносцы, они снова делятся, в какой-то момент переключают полярность деления так, что это начинает больше напоминать почкование дрожжей, и, наконец, ядра оказываются внутри спор. При этом ни в какой момент у гриба не возникает необходимость поискать себе партнера для счастливого брака.

Но, кажется, в самом начале мы разглядели что-то странное в глубине зарослей грибницы. То, что мы неосторожно назвали «грибами», – глянцевые упругие лиловые шары. Подцепим один такой шар иглой, перенесем в каплю чистой воды и аккуратно раздавим. В воду выйдет фиолетовое облачко. Это тоже споры, но совсем другие. Чтобы не путать эти фиолетовые споры с теми, зелеными, их называют аскопоры (а те, как мы помним, конидии). И вот они-то – продукт полового размножения. К тем спорам, которые гирляндами вырастают на конидиеносцах, эти споры не имеют никакого отношения, и ни одна из специализированных структур гриба не используется и для того и для другого процесса одновременно.

Не так-то просто заставить нашу плесень произвести эти аскоспоры – для этого ей придется просидеть на чашке пару недель, в то время как бесполые конидии начинают образовываться уже через сутки. Темный шарик диаметром 0,3 миллиметра – те самые «огромные иссиня-черные грибы», которые мы увидели в лупу, – плодовое тело, которое называется клейстотеций, и это тоже специализированный орган размножения, но на этот раз полового. Именно там проходит загадочный процесс перемешивания родительских генов, то есть кроссинговера или рекомбинации. И происходит он, судя по всему, практически так же, как у нас, что и неудивительно: если верить биологам, изучающим родословное дерево всего живого, мы с аспергиллом приходимся другу другу более близкими родственниками, чем нам обоим приходится, к примеру, капуста.

Итак, мы только что своими глазами (пусть и с помощью бинокулярной лупы) рассматривали организм, который умеет размножаться с помощью секса ничуть не хуже нас с вами, но может отлично размножаться и без него. По каким-то причинам он таскает за собой по извилистым дорожкам эволюции оба эти способа, независимые друг от друга и довольно прихотливые. Таким образом, если кто-то думал, что половое размножение существует лишь потому, что размножаться по-другому живые существа не научились, то теперь ясно, что это не так.

Между прочим, в случае плесневых грибов этот факт очень сильно спутал карты биологам, помешанным на классификации всего на свете. Дело в том, что, когда речь идет о низших растениях или грибах, именно их манера размножаться была принята в качестве главного критерия классификации. По своему способу полового размножения гриб, о котором мы говорили, относится к аскомицетам (как, например, сморчки или пивные дрожжи), и самые занудные из биологов присвоили ему сакральное имя «эмерицелла». Но биологи попроще запросто называют его аспергиллом, как и множество других очень похожих на него видов грибов, имеющих точно такие же конидиеносцы, метулы и фиалиды, но при этом не образующих никаких плодовых тел. Все они действительно близкие родственники – практически один род. Однако многие члены рода утратили способность к половому размножению, и по этому признаку таксономисты вынуждены были не только использовать два разных родовых названия, но и относить бесполые виды аспергиллов к другому отделу царства грибов – дейтеромицетам. Так и получилось, что очень похожие и близкородственные виды плесени пришлось искусственно разделять на эмерицеллы и аспергиллы (или, к примеру, таларомицесы и пенициллы) и разносить – в угоду пунктуальным биологам-таксономистам – по далеким друг от друга отделам.

Никакого глубокого биологического смысла в этом нет. У той же эмерицеллы существуют мутации, из-за которых она теряет способность производить свои замечательные сине-черные шары. Очень глупо на этом формальном основании отказывать бедным больным грибочкам в высоком звании аскомицета. С другой стороны, отучить этот гриб – давайте уже я буду называть его Aspergillus nidulans, как привык, – размножаться бесполыми конидиями тоже несложно. Мне привелось несколько лет работать в Университете Глазго в лаборатории Джона Клаттербака, который собрал замечательную коллекцию мутантов аспергилла, по разным причинам не способных производить конидии. Одни из них, к примеру, отращивают стволы-конидиеносцы, но все заканчивается образованием пузырька-вздутия. У других дело доходит до длинной цепочки метул, которые так и не начинают отпочковывать споры.

Этот последний мутант получил от Джона имя абакус – цепочка метул напомнила ему конторские счеты, которые именно так называются по-гречески, то есть по-серьезному и по-научному. А в конце 1990-х Джон навестил меня в Москве и во время нашей экскурсии по Арбату с изумлением увидел в одном из магазинчиков самые настоящие счеты. Хмурая продавщица сперва сосредоточенно стучала по клавишам кассовой машины, а затем, видимо для пущей точности, повторяла на счетах свои вычисления. Как оказалось, до этого момента Джон видел «абакус» только на картинках, и я даже чувствую некоторую гордость, что благодаря моей нелепой затее прогуляться по Арбату он встретился с этим загадочным объектом вживую.

Но здесь у нас все-таки не мемуары, а нечто научно-популярное. К чему этот разговор? Вот что мы можем понять из внимательного взгляда на всего одну веточку жизни, смиренную плесень аспергилл. Во-первых, она умеет прекрасно размножаться без всякого намека на секс. Если из предыдущих частей у кого-то сложилась идея, что из-за «двойной цены» секса организмы должны хвататься за каждую возможность перейти на бесполое размножение и отбросить половой процесс как досадный атавизм, то теперь ясно, что ничего подобного не происходит, да и саму «двойную цену» в этом примере с плесенью не так уж просто отыскать. Во-вторых, возникает смутное ощущение, что эти синие шары и фиолетовые аскоспоры нужны аспергиллу не только и даже не столько для размножения, сколько для иных надобностей, – вспомним, что вырастают они лишь через пару недель, когда питательные вещества на родной чашке в основном уже съедены и грибу пора задуматься о заселении новых мест. Это неплохо согласуется с идеей ранних теоретиков о том, что перетасовка генов во время полового процесса позволяет создавать их новые комбинации, более пригодные для меняющихся условий жизни и заселения новых ниш. В-третьих, половой процесс у аспергилла основан на точно таком же мейозе, который происходит у нас с вами или, к примеру, у растений. Можно поручиться, что возник этот самый мейоз у очень древних наших предков – скорее всего, этим навыком уже владел общий предок всей сложной жизни на Земле. С другой стороны, аппарат производства конидий, при всей его изысканной сложности, встречается только у нескольких классов грибов. Надо полагать, он появился в ходе эволюции существенно позже. Еще позже некоторые грибы все же рискнули отказаться от полового размножения вообще. Почему мы думаем, что это случилось позже? Да потому, что такие «отказники» образуют на эволюционном древе лишь отдельные небольшие веточки, притом что их ближайшие родственники остались верны традициям.

Но что это мы все о грибах? Есть и более интересные – как мы говорим, высокоразвитые – организмы. У растений, к примеру, тоже бывают отдельные органы, предназначенные для бесполого размножения, возьмите для примера хоть клубень картошки. Что касается животных, они обычно не заводят себе отдельную манеру размножаться без секса, а лишь слегка модифицируют половой процесс. Вот, например, один интересный вариант – научиться оплодотворять свои собственные яйца. Из позвоночных этим фокусом овладела, кажется, только рыбка мраморный ривулус, обитающая в мангровых топях, но среди беспозвоночных таких умельцев существенно больше.

Куда более распространенный прием – упомянутый выше партеногенез, когда потомству дозволяется развиваться из неоплодотворенных яйцеклеток. Проблема тут в том, что неоплодотворенное яйцо обычно гаплоидно, то есть содержит одинарный набор хромосом – вдвое меньше, чем тот, кто это яйцо отложил. Такому потомству придется навеки забыть о мейозе. Но если делать таким способом, к примеру, только самцов, а мейоз и рекомбинацию поручить диплоидным самкам, можно создать вполне процветающие ветви эволюции вроде пчел и муравьев.

Другой вариант партеногенеза – опять же обойтись без оплодотворения, но каким-то способом сделать яйцеклетку диплоидной. К примеру, она может просто пропустить свой мейоз, или пройти его, а потом удвоить свои хромосомы собственными силами перед началом развития, или просто слить две получившиеся в результате мейоза клетки. Это умеют многие. Вот, например, живет в далекой Америке симпатичная ящерица по имени хлыстохвост. Когда две самки хлыстохвоста встречаются, одна проделывает над другой характерные движения любви. От радости у второй ящерицы происходит овуляция, да такая, что яйцеклетки без всякого оплодотворения тут же начинают развиваться в зародышей. Потом ящерицы меняются местами, чтобы никому не было обидно. Вместо одной беременной ящерицы мы получаем сразу двух – никакой «двойной цены» за секс платить больше не надо. Это огромный скачок в эффективности размножения.

Наконец, можно даже сохранить весь половой процесс, но при этом вроде бы не платить «двойную цену» – для этого счастливой паре надо просто оплодотворять друг друга, одновременно или по очереди, уж как договорятся. Это называется гермафродитизм и тоже встречается сплошь и рядом у самых разных существ. О таких затейниках мы пока рассуждать не будем, потому что они вроде бы достигают того, ради чего, как мы подозреваем, существует секс: тасуют свои гены путем рекомбинации и создают их новые ансамбли. О прелестях разделения на два пола речь пойдет позже. А сейчас интересно то, что и те, кто обманул эволюцию и обходится без всякого спаривания, вроде бы тоже процветают. Как это так?

Тут надо быть осторожным в оценках. Процветают они или нет, покажет время, причем неблизкое. Для человеческого восприятия эволюция сложных организмов довольно медленный процесс, и мы за все время существования нашей цивилизации чаще всего видим лишь ее мгновенный кадр, застывшую картинку. Кстати, когда в этой картинке удается заметить движение, людям свойственно кричать «караул, экологическая катастрофа!» – к примеру, мы кричим так, когда на наших глазах биологический вид заселяет новый ареал обитания (24 июля 2011 года один рыбак поймал в Волге килограммовую пиранью). Или, наоборот, вид исчезает там, где еще недавно процветал (а осетра этот рыбак между тем не поймал – а еще сто лет назад мог бы.

Может быть, те, кто не пользуется сексом, обречены. Как об этом судить? Например, мы можем, как в случае грибов-дейтеромицетов, заметить, что отказавшаяся от секса плесень не имеет глубоких эволюционных корней: эта группа собрана по совершенно искусственному признаку. То же и с хлыстохвостами: они отказались от секса, но все их ближайшие родственники явно относятся к этой инновации неодобрительно и размножаются по старинке.

Таким образом, вполне возможно, что все парадоксы, с которых мы начали эту главу, в природе успешно разрешаются. Секс действительно имеет свою цену, и те, кто сумел от него отказаться, некоторое – возможно, по человеческим меркам весьма долгое – время способны процветать. Накопление вредных мутаций у тех, кто размножается клонально (то есть без секса), действительно происходит, но оно может происходить не так уж стремительно. Английский, а впоследствии канадский биолог Грэм Белл (род. 1949) подсчитал, от чего это зависит. У существ с маленьким размером популяций и большим геномом мутационная катастрофа не заставит себя ждать, и, чтобы избежать ее, им необходимо заниматься сексом буквально в каждом поколении. У нас с вами, как и у большинства позвоночных, ситуация именно такова, отчего и возник термин «половое размножение» – как будто перетасовка генов и рождение потомков принципиально неразделимы. А вот тем, у кого геном поменьше, а особей побольше, – как те же плесневые грибки – можно заниматься сексом лишь время от времени, каковой возможностью они и пользуются. Бактерии, с их огромными размерами популяций и крохотными геномами, вообще успешно заменяют секс совершенно другими практиками, о которых мы поговорим позже.

Еще один важный параметр – частота, с которой возникают мутации к бесполости. Американский генетик Джордж Уильямс (1926–2010), который скоро еще раз появится в нашей истории, предположил, что одна из причин сохранения секса – технические трудности, которые приходится преодолевать организму при переходе к клональному размножению. Если стать бесполым сложно, такое событие будет маловероятным. Тогда на большом дереве жизни бесполые веточки будут вырастать не слишком часто – так, чтобы не заглушить рост всей кроны. Конечно, в свой срок эти ветки будут отмирать, строго в соответствии с предсказанием Германа Мёллера, но само дерево выживет.

А почему это вдруг бесполые веточки вырастают так редко – неужели просто повезло? Возможно, дело не в везении. Просто те части дерева, где они вырастали часто, – населенные организмами, для которых переход к бесполости не представлял никаких проблем, – уже давно отсохли все, целиком. Сперва обильно растущие бесполые ветки заглушили сексуальную поросль, а потом погибли сами под грузом мутаций. Остались лишь те части дерева, где в механизм размножения оказались заложены какие-то гаджеты, мешающие переходу к бесполости (либо просто убивающие бесполых отщепенцев быстрее, чем те вытеснят сексуалов). Запомним этот интересный аргумент, он еще пригодится для понимания современных гипотез об эволюции мейоза.

Впрочем, здесь мы проходим в опасной близости от одного недоразумения, которое довольно долго омрачало многие рассуждения генетиков о сексе. Прежде чем перейти к еще одной группе гипотез о происхождении полового размножения, нам придется с этим разобраться.

БИБЛИОГРАФИЯ

Bell G. A. C. The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. London: Croom Helm; Berkeley: University of California Press, 1982.

Clutterbuck A. J. A Mutational Analysis of Conidial Development in Aspergillus nidulans. Genetics. 1969. 63(2): 317–327.

Engelstädter J. Constraints on the Evolution of Asexual Reproduction. Bioessays. 2008. 30(11–12): 1138–1150.

Hörandl E. The Classification of Asexual Organisms: Old Myths, New Facts, and a Novel Pluralistic Approach. Taxon. 2018. 67(6): 1066–1081.

Janko K., Mikulíček P., Hobza R., et al. Asexual Species in Ecology and Evolution. biorxiv. 2021. 463480v1.

Judson O. P., Normark B. B. Ancient Asexual Scandals. Trends in Ecology & Evolution. 1996. 11(2): 41–46.

LibreTexts Biology. 2022. 43.1B: Types of Sexual and Asexual Reproduction. https://bio.libretexts.org

Nieuwenhuis B. P. S., James T. Y. The Frequency of Sex in Fungi. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 2016. 371(1706): 20150540.

Schwander T., Crespi B. J. Twigs on the Tree of Life? Neutral and Selective Models for Integrating Macroevolutionary Patterns with Microevolutionary Processes in the Analysis of Asexuality. Molecular Ecology. 2009. 18(1): 28–42.

Williams G. C. Sex and Evolution. Princeton: Princeton University Press, 1974.

Глава седьмая, в которой биологи разбирались, кто с кем борется в теории Дарвина
Групповой отбор и адаптивный ландшафт

Недоразумение, о котором идет речь, известно под невинным названием «групповой отбор». В его основе лежит одно интересное свойство дарвиновской теории: она на первый взгляд кажется удивительно простой. Совсем не то что, к примеру, генетика. Когда последователи «лысенковской биологии» в СССР отстаивали право недоучек претендовать на постижение научных истин – и на этом основании отвергли генетику как что-то чересчур заумное для простого советского человека, – они при этом упорно присягали на верность дарвинизму. Видимо, дарвиновская идея эволюции путем естественного отбора, в отличие от генетики, ничем не оскорбляет веру дурака в то, что все на свете должно быть ему, дураку, легко доступно.

Главная книга Дарвина называется «Происхождение видов путем естественного отбора», а ее основную идею соратник Дарвина Герберт Спенсер (1820–1903) сформулировал как «выживание наиболее приспособленных». Небольшая перетасовка слов, и вот уже у нас получилось, что в ходе естественного отбора выживают наиболее приспособленные виды. Именно виды, стало быть, борются между собой за существование: волки с зайцами, а зайцы с морковкой. В такой формулировке это звучит глупо, но сто пятьдесят лет назад люди остерегались иронии и не стеснялись пафоса: все же речь идет об устройстве величественного храма жизни. А в этом храме действительно принято ежедневно приносить невинных антилоп в жертву львам, а муравьев – муравьедам. Кровавая жестокость природы так поражала воображение людей XIX века, что они вполне могли увидеть в ней таинственный двигатель эволюции – и ужаснуться этому видению.

К тому же и сам Дарвин дал своей книге подзаголовок «Сохранение избранных рас в борьбе за существование» (Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life), что по нынешним временам звучит уж совсем неприлично. Видимо, эти самые «расы» и должны бороться между собой за существование, и кажется логичным отождествить их с видами или хотя бы популяциями.

Однако, как следует из всего текста книги, под расами Дарвин имел в виду совсем не это, просто у классика еще не было под рукой подходящей терминологии. Естественно, никакие виды у Дарвина между собой не борются. Борьба зайцев с морковкой никакой эволюции не произведет: они друг для друга просто факторы внешней среды. Даже в тех редких случаях, когда виды действительно оспаривают одну экологическую нишу, как серые американские белки борются с рыжими европейскими в британских лесах, нет никакого механизма, который выжал бы из этой борьбы постепенное накопление полезных адаптаций. Разве что один вид сживет со свету другой или они постепенно разойдутся по разным нишам, чтобы не мешать друг другу.

На самом деле Дарвин везде пишет о соперничестве между индивидуумами: от того, какая из особей внутри вида принесет больше потомства, зависит, какие варианты наследуемых признаков в следующем поколении будут представлены более обильно, а какие, напротив, сойдут на нет. Чтобы морковка под действием зайцев стала горькой, как хрен, ушастикам следует из поколения в поколение съедать самые сладкие и вкусные морковины, и именно их гибелью будет оплачено распространение адаптации. Видимо, если перевести дарвиновские «расы» на современный язык, это будут именно подмножества популяции, несущие одинаковый аллель подверженного отбору гена. То есть от Дарвина рукой подать до «эгоистичного гена» Ричарда Докинза, а вот до борьбы видов между собой от него вообще не доехать. И тем не менее кто-то понял дарвинизм именно так и продолжал так понимать вплоть до ХХ века. Что ж поделать: ну нет в дарвинизме встроенной защиты от дурака, как и было сказано.

Из борьбы видов за существование следует много прекрасных небылиц. Например, если вид сплочен в единый коллектив, где все помогают друг другу, – такой замечательный вид, конечно, победит вид отвратительных эгоистов, так и норовящих подставить своего ближнего. А иначе откуда бы мог в живой природе появиться альтруизм? (На этот вопрос ученые ответили уже во второй половине ХХ столетия, и ответ оказался не слишком простым.) Ну и, разумеется, в такой борьбе за существование вполне могло возникнуть половое размножение, раз уж оно предохраняет виды и популяции от мутационных катастроф или позволяет им выживать при изменении условий среды.

Конечно, классики генетики начала ХХ века были не так уж наивны: для многих из них правильное понимание дарвиновского отбора было само собой разумеющимся, а другие просто не думали всерьез над этой проблемой. Однако недоразумения продолжали накапливаться вплоть до 1960-х, когда нью-йоркский профессор Джордж Уильямс (он уже появлялся в предыдущей главе нашей истории) написал книгу под названием «Адаптация и естественный отбор» (1966). Именно там вопрос «Кто с кем борется?» был поставлен в явном виде и получил четкий ответ. «Групповой отбор» не работает. Группы бороться не могут, а если бы и боролись, на таком моторе эволюция далеко бы не уехала. Борются особи и их гены. И в этой борьбе вид совсем не обязательно выигрывает – напротив, такой естественный отбор может привести его к катастрофе.

Львы-самцы имеют обыкновение убивать всех львят в прайде, кроме своих собственных детенышей, – много фильмов об этом можно посмотреть на телеканалах Discovery или Animal Planet. Для краснокнижного вида, находящегося под угрозой вымирания, это совершенно безответственное поведение. Ген доброты к детенышам был бы крайне полезен для львиного братства, если бы закрепился в популяции. Увы, закрепиться он не может: лев, который первым отказался бы от инфантицида, проиграл бы генетическое соревнование другим львам, потому что детенышей гуманного льва (вместе с его гуманными генами) убили бы его сородичи, а он как дурак продолжал бы умиляться чужим львятам, играющим в тени акаций. А вот у полосатых гиен убивать детенышей не принято. Полосатая гиена как биологический вид сравнительно благополучна, львы под угрозой вымирания, причем и тех и других привел в это состояние естественный отбор. Как ни странно, отбор может не только совершенствовать адаптации, но и вести виды к уничтожению.

Именно об этом шла речь, когда мы обсуждали идею Вейсмана о роли секса как поставщика материала для естественного отбора: эволюция не заглядывает в будущее, естественный отбор не видит дальше следующего поколения. Если от поколения к поколению частота гена не увеличивается, ген не закрепится в популяции, каким бы полезным он ни был в свете грядущего через 10 000 лет ледникового периода.

А вот еще одно ошибочное рассуждение, к которому дарвиновская идея прямо-таки подталкивает своей кажущейся простотой. Раз отбор благоприятствует выживанию самых приспособленных, значит, под его благотворным воздействием все на свете будут становиться все более приспособленными, и так вплоть до абсолютного совершенства. Если с таким же нелепым чистосердечием подойти к закону всемирного тяготения, можно прийти к следующему выводу: раз все на свете притягивается, значит, рано или поздно вся материя во Вселенной свалится в одну большую кучу. В отличие от генетиков начала ХХ века, у физиков все-таки были какие-то уравнения, точнее, уравнения Общей теории относительности, одно из решений которых – Вселенная, в которой все тела и не думают слипаться вместе, а, напротив, разлетаются в бесконечность. Просто тяготение – это «дифференциальный» эффект, то есть то, что происходит с крупицей материи в крошечной клеточке пространства в определенный момент времени. А эволюция Вселенной – результат какого-никакого интегрирования. Вот и естественный отбор тоже действует дифференциально. А при интегрировании уравнений может случиться всякое.

Впрочем, такими терминами эволюционисты предпочитают не оперировать, а значит, и нам надо быть проще. Вот более наглядная аналогия: вода течет сверху вниз, с возвышенных мест к низинам. Казалось бы, со временем вся вода должна стечь в самую низкую из низин – Мертвое море. Однако это не так. В Мертвое море вообще впадает только одна приличная река, Иордан. Остальная вода останавливается гораздо выше: в Каспии, в Мировом океане, а то и в Большом Соленом озере на высоте 1200 метров над уровнем моря. Вода бы и стекла пониже, но дороги для нее нет.

Примерно так же и с эволюцией: у нее есть свои «бессточные бассейны», где отбор нашел локальный оптимум приспособленности, но дальше двинуться не может. Биологи-теоретики говорят об «адаптивном ландшафте»^[4], и эта метафора неплохо объясняет, почему мы видим вокруг себя не только людей, но и стрекоз, папоротники и возбудителей дизентерии, каждый из которых вовсе не эволюционирует в человека, а если бы и захотел, вряд ли смог бы, как бы ни трудился над ним естественный отбор. Целакант или мечехвост^[5] вообще застряли в своих уютных долинах адаптивного ландшафта на сотни миллионов лет, совершенно не меняясь. Отбор сделал с ними все, что мог, и на этом успокоился. Когда через некоторое время (уже скоро) мы будем обсуждать разделение живых существ на два пола, то и дело будет возникать вопрос: «Ну почему у них все устроено так нелепо и явно во вред себе?! Можно ведь просто договориться между собой и организовать жизнь гораздо эффективнее!» Но нет, нельзя. Идеал очевиден, но пути к нему не существует. Вполне возможно, что и с человеческим обществом так же, хотя мы, кроме отбора, полагаемся еще и на разум – на него вся надежда.

А вот еще одно заблуждение, связанное с предыдущим: если отбор увеличивает приспособленность и если все живое выковано отбором, значит, каждая деталь и каждое свойство живого должны служить какой-то разумной цели. Эта идея получила название «адаптационизм», и особенно изящно ее дезавуировал американский биолог Стивен Джей Гулд (1941–2002). К высмеиванию адаптационизма Гулд привлек Киплинга с его сборником «Just So Stories». На русский это название переводится обычно как «Просто сказки», но точнее, наверное, «небылицы» или «россказни» – в английской идиоме предполагается, что говорящий несет очевидную чепуху просто для забавы и вовсе не намерен отвечать на конструктивную критику. Среди этих «небылиц» есть, например, история о том, откуда на шкуре леопарда появились пятна, и, по мнению Гулда, это забавное киплинговское объяснение – такая же беспочвенная выдумка, как многие из адаптационистских идей. В целом ряде случаев на вопрос: «Почему это живое существо вот такое?» – ответ: «По-другому не получилось» – будет куда более корректным с точки зрения биологии, чем любые рассуждения о приспособленности. При этом, как ни парадоксально, Дарвин все равно прав, и каждый шажок к этой кажущейся случайности был сделан под строжайшим контролем естественного отбора.

В 1979 году Гулд вместе с Ричардом Левонтином (1929–2021) написал статью, которая стала одной из самых цитируемых в истории биологии. Она называется «Пазухи сводов собора Святого Марка и парадигма Панглосса». Это, конечно, кошмар для русского переводчика и популяризатора, одни «пазухи сводов» чего стоят (по-английски это spandrels). Есть у популяризаторов проблема и посерьезнее: в русской традиции просто не принято, чтобы профессор-биолог разбрасывался архитектурными терминами или походя ссылался на героя Вольтера по имени Панглосс, ну кто на биофаке читал Вольтера?! При этом мы, конечно же, намного культурнее и эрудированнее американцев, и наше университетское образование несравненно лучше… в общем, с Панглоссом и пазухами свода у популяризаторов есть проблемы. Так вот, означенный Панглосс утверждал, что «всё к лучшему в лучшем из миров», и это и есть та самая «панглоссианская парадигма», за которую Гулд шпыняет адаптационистов.

А «пазухи сводов» – это вообще, похоже, путаница, и на самом деле авторы имели в виду «пандативы», или «паруса». Это вот что: если вы были в венецианском соборе Святого Марка или в другой церкви с красивым круглым куполом, хоть даже в храме Христа Спасителя, то там в основании купола по углам есть такие треугольные части, числом четыре штуки. На них иногда рисуют четырех евангелистов. Зачем они? Неужели специально для того, чтобы нарисовать этих евангелистов? Нет, конечно. Просто такие штуки непременно получаются, если вам надо увенчать квадратное помещение круглым куполом. Это, по мысли Гулда, как раз и есть пример, когда просто «так получилось», потому что иначе и не могло. При этом, если вдуматься, почему у природы или у архитектора по-другому получиться не могло, можно прийти к гораздо более глубокому пониманию вещей, чем если бесконечно вникать в мистический смысл существования именно четырех, а не трех или пяти евангелистов. Понять ограничения эволюции в некотором смысле гораздо важнее, чем восхититься ее возможностями, утверждает Гулд.

О том, зачем нужен секс, биологи задумались в начале ХХ века, а Гулд придумал свою метафору ближе к концу. Не то чтобы пятьдесят лет никто не понимал того, до чего он додумался, но ясность формулировки экономит время и избавляет от ненужных сложностей. В случае полового размножения, например, не так уж просто уяснить, что «Откуда оно взялось?», «Почему оно не исчезает?», «Почему оно именно такое?» и «Чем оно полезно?» – это, возможно, вообще четыре совершенно разных вопроса с разными ответами.

Впрочем, мы отошли довольно далеко от магистральной линии рассказа, пора возвращаться. Все это отступление понадобилось для того, чтобы сказать вот что: ранние гипотезы о биологическом смысле полового размножения, от идей Августа Вейсмана до храповика Мёллера и далее, явно или неявно исходили из возможности группового отбора. Но чтобы объяснить секс, мало доказать, что он может быть полезен, к примеру, для избавления от мутационного груза. Надо понять, какое преимущество он дает здесь и сейчас. Как минимум, это преимущество должно сказаться быстрее, чем отбор расправится с сексом из-за его «двойной цены». А «мутация к бесполости», наоборот, должна понести наказание от отбора еще до того, как эти мутанты вытеснят тех, кто размножается по старинке, с помощью секса. Огромность этой биологической проблемы стала чуточку очевиднее после выхода книги Джорджа Уильямса – не случайно он посвятил теме полового размножения одну из своих последующих книг, «Секс и эволюция» (1975).

Идея группового отбора принесла столько путаницы, что в какой-то момент в англоязычной биологической литературе этот термин стал едва ли не ругательством (надо признать, что российские биологи в этом вопросе сохраняли суверенитет, будь то к добру или к худу, и часто отзывались о групповом отборе с уважением). Но, очевидно, не стоит поспешно заключать, будто группового отбора не бывает нигде и никогда. В последние два десятилетия эта концепция сильно поправила свою репутацию. В прошлой главе мы немного пофантазировали о том, как групповой отбор мог бы отрегулировать частоту «мутаций к бесполости». С тем, что такой сценарий ничему не противоречит, не стал бы спорить даже самый ядовитый оппонент концепции группового отбора Ричард Докинз. Просто его теории пока толком не существует, и все, о чем можно рассуждать, да и то с осторожностью, – это частные случаи.

Эта глава была написана не потому, что автору нравится самоуверенно выставлять ученым прошлого отметки за сообразительность. На самом деле проблемы, из-за которых эти биологи спорили, порой едко издеваясь друг над другом, в конце концов составили твердый фундамент для современной теории эволюции. А она, в свою очередь, позволила рассуждать о происхождении секса на совершенно другом уровне. В частности, «дифференциальный» характер эволюционных законов привел к тому, что сегодня невозможно выдвигать никакие эволюционные гипотезы без математического моделирования или, на худой конец, компьютерных симуляций. Такова логика развития современной науки. Хотя, возможно, в этой книжке логика вывернута наизнанку: мы потому и взялись за тему секса, что она позволяет ностальгировать о классической простоте и ясности, с которой мыслили генетики прошлого века.

БИБЛИОГРАФИЯ

Журавлев А. Похождения видов: вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных. – М.: Альпина нон-фикшн, 2022.

Dawkins R. The Evolution of Evolvability. IEEE Symposium on Artificial Life. 1987.

Dawkins R. The Selfish Gene. 40th anniversary edition. Oxford: Oxford University Press, 2006. (Докинз Р. Эгоистичный ген / Пер. Н. Фоминой. – М.: АСТ: Corpus, 2013.)

Dietrich M. R., Skipper R. A. A Shifting Terrain: A Brief History of the Adaptive Landscape. The Adaptive Landscape in Evolutionary Biology. Ed. E. I. Svensson, R. Calsbeek. Oxford: Oxford University Press, 2012. P. 3–15.

Eldakar O. T., Wilson D. S. Eight Criticisms Not to Make About Group Selection. Evolution. 2011. 65(6): 1523–1526.

Gavrilets S. Fitness Landscapes and the Origin of Species. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2004.

Gould S. J., Levontin R. C. The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme. Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. 1979. 205(1161): 581–598.

Pinker S. The False Allure of Group Selection. The Handbook of Evolutionary Psychology. Ed. D. Buss. New York: Wiley, 2015.

Sober E., Wilson D. S. Adaptation and Natural Selection Revisited. Journal of Evolutionary Biology. 2011. 24(2): 462–468.

Williams G. C. Adaptation and Natural Selection. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1966. (Last edition, 2019.)

Глава восьмая, в которой рассмотрены особенности секса на лоне природы
Викарий из Брея

Интересно, есть ли где-нибудь инопланетяне, похожие на нас? Вопрос вроде бы совсем уж нелепый, однако в прошлом веке его обсуждали два очень уважаемых биолога. Один из них – уже знакомый нам Стивен Джей Гулд. По научной специализации его можно назвать палеонтологом, однако часто его величают «историком науки» (видимо, по причине его огромной эрудиции) или даже «популяризатором» – за способность задавать вот такие неожиданные вопросы про инопланетян или придумывать для сложнейших биологических концепций такие метафоры, которые способен понять каждый школьник. В 1989 году Гулд выпустил книгу «Удивительная жизнь», вполне научно-популярную, где среди прочего задал себе, коллегам и читателям вопрос: что будет, если проиграть всю историю жизни на Земле еще раз? Повторится ли все точно так же, а если нет, то что изменится? Появится ли снова разум в линии билатеральных вторичноротых плацентарных эуархонтоглиров, как у нас, или он засияет на какой-то другой ветке эволюционного дерева? Ответ Гулда состоял в том, что повторить ничего не получится: при всех закономерностях слишком много было на этом пути случайных развилок и перепутий.

С Гулдом поспорил другой маститый биолог, ныне здравствующий Саймон Конвей-Моррис (род. 1951), утверждавший, в частности, в другой замечательной книге, «Горнило творения» (1998), что пути эволюции повторятся, поскольку у каждой проблемы, с которой сталкиваются живые существа, есть лишь ограниченное число решений и решения эти будут неизбежно появляться снова и снова. Так, проблема полета в ходе эволюции была решена минимум четырежды (у насекомых, птерозавров, птиц и рукокрылых млекопитающих), и решение – крыло – было примерно одинаковым. Это называется конвергенция. Больше всех о ней знают палеонтологи: найдут какую-нибудь окаменевшую штуку с ромбическими чешуйками, расположенными по спирали, и спорят, что это: шишка хвойного дерева или океаническая губка. Когда вы впервые встретите двуногого и двуглазого инопланетянина, не удивляйтесь, если окажется, что на самом деле это побег глубоководной водоросли со спутника Юпитера.

Ответ Конвей-Морриса, сам по себе вполне научный, хорошо ложится в стройную конструкцию, где есть место божественной мудрости и предопределению. Дело в том, что Конвей-Моррис верит в Бога, и Бог ему в этом судья. Мы-то уж точно не станем ввязываться в теологические дискуссии, нам здесь интересно другое: вот, к примеру, секс. Возник бы он еще раз при повторном проигрывании этой пьесы, или его появлением мы обязаны какой-то случайности?

Ответ на этот вопрос связан с тем самым «объяснением» полового размножения, которое биологи пытались найти. Если секс нужен для того, чтобы бороться с мутационным грузом и препятствовать генетическому вырождению, – вполне вероятно, что он универсален. Жизнь, в какой бы звездной системе она ни возникла, должна быть основана на самокопировании несовершенных репликаторов, а при таком копировании возникают ошибки, а ошибки надо держать в узде. Модели популяционной генетики, как правило, строятся на самых общих предположениях и никак не учитывают милые частности нашей земной жизни.

Однако далеко не все черты этой жизни могут оказаться универсальными. Вот, скажем, хищничество: им занимается огромная доля земных организмов, однако существуют толстенные ветви эволюционного древа, к примеру растения, которые в этом грехе были замечены редко. Хищничество неразрывно связано с движением, и мы можем вообразить планету, где это самое движение будет проблематичным в силу законов физики. Если бы секс как-то зависел от хищничества, можно было бы заподозрить, что он вовсе не так уж универсален.

Существует несколько – на самом деле довольно много, если учитывать различные вариации и уточнения, – теорий, которые объясняют существование полового размножения не общими законами эволюции несовершенных репликаторов, а частностями взаимодействия организмов с их средой обитания. Назовем эти теории «экологическими». По большей части они восходят к идее Августа Вейсмана о том, что половое размножение – точнее, рекомбинация – требуется для того, чтобы создавать в потомстве разнообразие, дающее исходный материал для приспособления к меняющимся условиям среды. Да, в общем виде эта идея страдает недугом, описанным в прошлой главе: она отсылает к идее группового отбора, которая, вообще говоря, ведет к недоразумениям. Однако этот недуг лечится: надо просто показать, что предполагаемое преимущество секса наступает не когда-то в отдаленном будущем, а прямо в следующем поколении. Тогда секс будет выгоден не виду в целом, а непосредственно той паре родителей, которые вздумают им заняться.

Эта идея – вернее, целый букет идей – получила странное название «гипотезы викария из Брея». Викарий из Брея – это священнослужитель, который, согласно книге XVII века «Достойные люди Англии» (Worthies of England), под влиянием исторических обстоятельств дважды менял свое вероисповедание с католического на протестантское и обратно. Когда его спрашивали, что же из этого все-таки более соответствует его внутренним убеждениям, он отвечал: «По моим убеждениям, я должен во что бы то ни стало оставаться викарием города Брея». Зрелый, государственно мудрый ответ. На современном русском языке викария из Брея назвали бы «системным человеком», что подразумевает определенную долю моральной гибкости.

Об этом викарии упомянул уже упоминавшийся нами канадский биолог Грэм Белл в любопытной дискуссии о сексе, происходившей между несколькими именитыми биологами в 1970-х годах. Одним из участников дискуссии был Джордж Уильямс, которого мы тоже уже представляли читателям. Именно он привел несколько примеров ситуаций, когда проявить гибкость, успевая за меняющимися условиями жизни, может оказаться очень важным, а потому половое размножение должно оказаться полезным здесь и сейчас. Об этой научной дискуссии можно прочитать в разных книгах о происхождении полового размножения – к примеру, «Секс и эволюция человеческой природы» Мэтта Ридли. Между тем с тех пор прошло полвека, и обсуждавшиеся тогда проблемы уже ушли довольно глубоко в историю науки. Поэтому расскажем о них максимально конспективно.

По версии Уильямса, секс уж точно имеет смысл, если в каждом поколении выживает лишь небольшая доля потомков – те, чьи параметры соответствуют непредсказуемым требованиям среды, то есть «самые лучшие». Если по какому-то признаку среди потомков существует статистическое распределение, выиграет тот родитель, кому удастся сделать это распределение как можно шире, даже ценой огромного числа не выживших. А секс, согласно идеям Августа Вейсмана, как раз и должен уметь растягивать статистические распределения.

Уильямс предложил три ситуации, когда секс может стать рецептом выигрыша. Он назвал эти ситуации в честь организмов, которые, по его мнению, могут быть наглядным примером в каждом из случаев. Первый сценарий получил имя «тлей и коловраток»: секс может помочь, если популяцию время от времени накрывает катастрофа (к примеру, наступают заморозки или пересыхает водоем). У тлей после череды бесполых поколений как раз в конце лета, в преддверии трудных времен, наступает сезон полового размножения. Мы же можем здесь вспомнить плесневой грибок из шестой главы: он переходит к сексу только после того, как съест все самое вкусное на своей чашке Петри. Это же справедливо и для многих одноклеточных организмов: чтобы побудить их к половому размножению, надо как-то намекнуть им, что жизнь есть боль, а не фунт изюма (например, лишив их питания).

Второй пример Уильямса – «кораллы и земляника». Разнообразие поможет, если потомкам предстоит отселиться в новые, неизведанные места. Кораллы образуют для расселения подвижные личинки-планулы, а земляника осваивает ближайшие окрестности с помощью усов, то есть бесполого размножения, а для более широкой экспансии обращается к сексу, в результате которого образуются семена.

Наконец, третий вариант, согласно Уильямсу, – «устрицы и вязы». Устрицы живут тесными колониями на отмелях, а семенам вязов придется прорастать в густом подлеске. Нелегко вписаться в и без того тесно заселенную среду, и этим организмам страшно повезет, если удастся отжать себе новую нишу.

Первые два случая обычно объединяют под общим именем «лотерейных гипотез». Собственно, в первом случае вращение лотерейного барабана – непредсказуемую смену условий – обеспечивает время, а во втором – пространство. Третий вариант, когда в окружающей среде ничего не меняется, но, чтобы как-то втиснуться в нее, индивидууму требуется изобретательность, более известен как «гипотеза заросшего берега». Это название придумал все тот же Грэм Белл, позаимствовав образ из дарвиновского «Происхождения видов».

Из столь краткого пересказа может сложиться упрощенное представление об этой достопамятной научной дискуссии: будто бы Джордж Уильямс воображал разные гипотетические ситуации, в которых секс может дать организму преимущество, а Грэм Белл придумывал им смешные названия. Это явная недооценка вклада Белла: он провел огромную работу, собрав данные о том, какие существа чаще размножаются половым путем. Если верны кораллово-земляничные или тле-коловраточные идеи Уильямса, таких должно быть больше в суровых, переменчивых местах обитания: например, не в море, а в пересыхающих пресноводных водоемах, не в южных долинах, а в северных высокогорьях. Однако данные показали совершенно противоположную картину: секс оказался куда более востребован в уютных, тесно заселенных местах. Таким образом, по мнению Белла, «лотерейные гипотезы» не выдерживают критики, а вот «гипотеза заросшего берега» вроде бы не слишком противоречит фактам.

Однако и у «заросшего берега» есть свои проблемы. Из этой гипотезы следует, что каждому новому поколению устриц или вязов, чтобы завоевать себе место в жизни, надо приобрести какие-то ценные качества, которыми прошлые поколения похвастаться не могли. Однако ни вязы, ни устрицы так быстро не меняются: моллюски, заселяющие сегодня атлантические отмели вокруг французского Аркашона, ничем вроде бы не отличаются от тех, которыми лакомился Пушкин или которые веком позже были поданы на балу у Сатаны в романе «Мастер и Маргарита». Это подтвердят и палеонтологи: слои раковин накапливались на морском дне миллионы лет, и нередко невозможно найти никакие различия между раковинами, захороненными в самой нижней и самой верхней частях слоя. Они как будто бы совершенно не менялись – а ведь именно способность меняться, согласно идее «викария из Брея», должен был обеспечить им секс. Потом, конечно, что-то происходило в истории Земли – и вот уже в новом слое откладываются совершенно другие ракушки. Однако, если бы секс был нужен для того, чтобы позволить организму преодолеть этот рубеж между эпохами, он бы точно не возник и не сохранился. Существовать миллионы лет, не меняясь, живые существа могут и без всякого секса.

Или все-таки не могут?

В самом начале нашего рассказа, во второй его главе, мы упоминали Кертиса Лайвли, экспериментально доказавшего «двойную цену» секса. Сделал он это, сравнивая расы новозеландских улиток, которые либо размножаются половым путем (ради этого рождая в каждом поколении какое-то количество самцов), либо предаются партеногенезу. В определенный период своей научной карьеры Лайвли уделил внимание и «гипотезе заросшего берега», надеясь подтвердить или опровергнуть ее с помощью тех же самых улиток. Эту историю описывает в своей книге «Паразиты: тайный мир» замечательный популяризатор Карл Циммер. Лайвли занимался примерно тем же, чем и Грэм Белл в своем статистическом исследовании: подсчитывал число самцов, то есть долю полового размножения, в популяциях улиток, населяющих озера, и сравнивал его с числом улиток из ручьев. Озера – стабильные и «густонаселенные» улитками ареалы, вполне соответствующие «заросшему берегу» Белла, а вот ручьи – быстро меняющаяся и довольно опасная среда, и, если в них самцов больше, это серьезный аргумент в пользу «лотерейных теорий». Но самцов в них было, наоборот, существенно меньше. Вроде бы «берег» опять выигрывает по очкам. Однако дадим слово Карлу Циммеру:

«Лайвли совершал вылазки к горным озерам и бродил по ним со своей сетью. Он собирал улиток и определял их пол, ломая раковину, вскрывая улитку и пытаясь обнаружить пенис за правым щупальцем. Однако улитки преподнесли ему сюрприз: они оказались набиты чем-то, что показалось ему похожим на гигантские спермии. "К несчастью, я вздумал показать их университетскому паразитологу, – рассказывает Лайвли, – и услышал от него: «Это не спермии, идиот. Это глисты»". Паразитолог объяснил Лайвли, что это трематоды-сосальщики, которые кастрируют улиток, размножаются в них, а потом попадают к окончательному хозяину – уткам. В некоторых местах улитки битком набиты сосальщиками, а в других свободны от паразитов».

В озерах, где было больше самцов, и паразитов было больше. Напрашивается простой вывод: возможно, все дело не в расплывчатом «поиске своего места в густозаселенной экологической нише», а в банальных глистах? И именно от них помогает секс?

К тому моменту, как Лайвли опозорился перед коллегой-паразитологом, эта гипотеза уже была высказана и стремительно набирала популярность. На самом деле идея о том, что паразиты могут быть важным фактором в формировании генетического облика живых существ, была сформулирована Джоном Холдейном еще в 1949 году: он полагал, что генетический полиморфизм – то есть наличие в популяции более одного варианта каждого гена – должен играть важную роль в устойчивости к инфекционным заболеваниям. Несколько глав назад речь у нас шла о палочниках рода Timema, на примере которых биологи наглядно увидели, что одно из неприятных последствий отказа от секса – это как раз уменьшение полиморфизма. Идея Холдейна зрела еще два десятилетия и в 1970-х внезапно вышла на первый план: о ней громко заявили сразу несколько биологов-теоретиков, в том числе и Грэм Белл, один из главных героев этой главы. Однако самым ярким из них оказался Уильям Гамильтон (1936–2000), и с его именем обычно связывают «паразитарную теорию» происхождения секса, в свое время невероятно успешную.

Вообще говоря, странно было бы, если бы такая теория не возникла: стоит внимательно всмотреться в любую деталь большой картины жизни на Земле, и вы непременно заметите, как там кто-то на ком-то паразитирует. Если все ваши теории не очень хорошо работают и при этом вы все время выносите за скобки одно досадное, вечно все запутывающее обстоятельство – как Кертис Лайвли, обнаруживший внутри улитки глистов вместо грезившихся ему спермиев, – рано или поздно вас посетит мысль, что, возможно, в этом обстоятельстве и состоит разгадка тайны.

Уильям Дональд (Билл) Гамильтон был харизматичным и очень проницательным человеком, с которым связано сразу несколько важнейших идей в истории биологии ХХ века. В частности, он создал теорию родственного отбора, объясняющую, как мог закрепиться среди пчел и муравьев ген, предопределяющий превращение в рабочую особь и тем самым лишающий своего носителя шансов на размножение. Гамильтон внес вклад в теории генетического конфликта, которые еще не раз появятся в этой истории (например, в той ее части, где речь пойдет о половых хромосомах). Наконец, Гамильтона цитируют все, кому приходится рассуждать о происхождении альтруистического поведения. Именно благодаря Гамильтону «паразитарная гипотеза» происхождения секса обрела на какое-то время головокружительную популярность. А чтобы придать этой истории сюжетную цельность, автор гипотезы и сам пал жертвой паразитов: Гамильтон заразился малярией во время экспедиции в Конго и умер в начале 2000 года на пике своей научной карьеры.

Гамильтон доказывал свою идею с помощью компьютерных симуляций: населял свой компьютер выдуманными популяциями существ, способных размножаться как с помощью секса, так и без него. Разумеется, любители секса не могли выдержать конкуренции и быстро исчезали. Но все менялось, когда в картину добавили паразитов. Автор модели предположил, что у них есть гены вирулентности, а у хозяина, соответственно, гены устойчивости. В каждом поколении выживали те, кто был устойчивее к паразитам. Соответственно, среди паразитов успех сопутствовал тем, кто оказался самым заразным, то есть мог подобрать ключи к самой распространенной комбинации генов устойчивости. Хорошие гены устойчивости быстро распространялись, но затем соответствующим образом менялись гены вирулентности, и те, кто еще недавно был самым устойчивым, оказывались уязвимыми. А выживали те, кто сохранил от прежних поколений «старый» ген, когда-то почти бесполезный – поскольку прежние поколения паразитов знали, как его нейтрализовать, – но в новых условиях неожиданно опять обеспечивающий неплохую защиту. Вот как сформулировал свою идею Гамильтон: «Чтобы противостоять паразитам, хозяин должен все время менять комбинацию генов. Вопреки предположениям мутационной теории, вид хозяина должен сохранять не один идеальный генотип, а целый набор». Таким образом, половое размножение из поколения в поколение проверяет разные комбинации генов, ожидая, когда они снова окажутся выигрышными.

Итак, и хозяин, и паразит в каждом поколении вынуждены лихорадочно меняться, однако эти перемены никуда не ведут: пройдет несколько поколений, и идеальным снова окажется вариант, уже испробованный предками. Эта картина удивительным образом соответствует тому, что мы видим в природе: организмы влачат свое земное существование в постоянной борьбе, но при этом ухитряются не меняться десятки или даже сотни миллионов лет.

Я откладывал этот момент, насколько мог, но теперь он все-таки наступил. Придется упомянуть о Красной Королеве. Или о Черной? Никакая книжка о сексе не может обойтись без этой королевы, однако, когда один автор за другим пишет одно и то же, глупее всех выглядит тот, кто ступил на этот путь последним. Так что, если уж совсем без королев обойтись не получится, попробуем рассказать о них чуть-чуть по-новому.

БИБЛИОГРАФИЯ

Conway Morris S. The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. Oxford: Oxford University Press, 1998.

Gould S. J. Wonderful Life. New York: W. W. Norton & Co., 1989.

Grafen A. Obituary: W. D. Hamilton. The Guardian. 2000. March 9.

Hamilton W. D., Axelrod R., Tanese R. Sexual Reproduction as an Adaptation to Resist Parasites (a review). Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 1990. 87(9): 3566–3573.

Ridley M. The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature. New York: Viking Books, 1993. (Ридли М. Секс и эволюция человеческой природы / Пер. А. Пшеничнова. – М.: Эксмо-Династия, 2011.)

Williams G. C. Sex and Evolution. Monographs in Population Biology. 1975. 8: 3–200.

Zimmer C. Parasite Rex: Inside the Bizarre World of Nature's Most Dangerous Creatures. New York: Atria Books, 2000. (Циммер К. Паразиты: тайный мир / Пер. Н. Лисовой. – М.: Альпина нон-фикшн, 2011.)

Глава девятая, в которой раскрывается тайна двух королев
Паразитизм

Жили-были двое ученых, которые вконец запутали читателей русскоязычного научпопа. Одного ученого звали Ли ван Вален (1935–2010), он работал в Чикаго и был палеонтологом. Ван Вален рассматривал разных вымерших тварей, одни из которых населяли океаны десятки, а то и сотни миллионов лет кряду, а другие появлялись и почти сразу же уходили в небытие. От чего это зависит? Палеонтолог пришел к парадоксальному выводу: а ни от чего. Сформулированный им закон гласил, что вероятность биологического вида вымереть постоянна во времени и никак не зависит от того, как долго этот вид уже просуществовал. Тут не так, как с людьми: если старик, то, видимо, уже недолго осталось, а у молодого все впереди.

За этим суховатым законом скрывается большая драма: это только кажется, что какой-то вид нашел свое место в мире и безмятежно живет-поживает, а на самом деле кругом происходит ежедневная неутихающая борьба. Стоит расслабиться – и вот тебя уже списали в архивы эволюции. Ван Вален подобрал красивую метафору – «Красная Королева» из «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла с ее незабываемой цитатой: «Здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!» Так в начале 1970-х годов в биологической науке появилась Красная Королева, Red Queen.

Другого ученого звали Джеффри Моррис, и он одно время работал в лаборатории Ричарда Ленски (род. 1956) – известного американского биолога, прославившегося своими экспериментами по долговременной эволюции популяций кишечной палочки. Среди прочего исследователи часто наблюдали в этих популяциях интересный феномен: когда одна часть популяции добивалась успеха в освоении какого-нибудь ресурса, другая часть нередко оставляла всякие попытки самостоятельно достичь того же результата, а целиком полагалась на своих более успешных коллег. Это, очевидно, происходит и в природе: разные твари живут рядом и имеют возможность в чем-то полагаться друг на друга. Если кто-то научился производить в изобилии какой-то важный ресурс, например питательное вещество, это вещество будет просачиваться в окружающую среду, и остальным уже не обязательно делать его самим. Если гены, отвечающие за синтез такого вещества, будут потеряны, за это не положено никакого наказания от естественного отбора. В будущем, конечно, это может обернуться катастрофой, но тогда уже будет поздно: сломанный или потерянный ген не так просто вернуть. Это случилось с нашими предками-обезьянами, когда те стали обжираться фруктами, богатыми витамином С. В результате ген, отвечающий за синтез витамина С, был утрачен. Те обезьяны ничего не знали о своих потомках, которым будет суждено умереть от цинги в результате неспособности самим синтезировать витамин С, а если бы и знали, ничего не смогли бы с этим сделать: потеря ненужного гена – билет в один конец.

В 2011 году Моррис придумал для этого закона имя: он назвал его в честь Черной Королевы, то есть карточной дамы пик. Мне совершенно не хочется подкалывать Джеффри Морриса, с которым я не знаком и которого никогда не видел, но могу предположить, что в какие-то дни он был не слишком занят лабораторной работой и убивал время за игрой в «Черви», которую устанавливали на компьютеры с некоторыми версиями Windows. В этой игре проигрывает тот, кому выпадает дама пик, если, конечно, игрок не соберет все остальные очки на кону. Мы тут не станем вдаваться в эти карточные аналогии, совершенно непонятные для тех, кто никогда не играл в «Черви», предпочитая компьютеры Macintosh. Заметим лишь, что идея Черной Королевы имеет прямое отношение к паразитизму: паразит легко теряет те функции, которые дублируются организмом хозяина, но в результате становится высокоспециализированным и, скорее всего, уже не сможет перейти от паразитизма обратно к вольной жизни.

Но и Красная Королева тоже тесно связана с паразитизмом. Именно поэтому Билл Гамильтон позаимствовал этот термин у Ли ван Валена, чтобы описать свое видение эволюции вида в присутствии паразитов – бег на месте, когда надо изо всех сил меняться ради того, чтобы остаться таким, какой ты есть. Некоторые думают, что Гамильтон просто украл у ван Валена метафору и использовал ее в своих целях, однако Красная Королева в гамильтоновском смысле тесно связана с ванваленовской Королевой, обеспечивающей неизменность видов в постоянной борьбе за выживание. Просто Гамильтон подробно рассмотрел один из аспектов этой борьбы – противостояние паразитам.

«Бег на месте» – это довольно точное описание эволюции существ, одолеваемых паразитами. Паразиты меняются очень быстро (все, наверное, еще помнят про калейдоскоп «дельт» и «омикронов», сопровождавших ковидную эпопею). Чтобы противостоять им, организму-хозяину тоже ни в коем случае нельзя оставаться прежним. Тот, кто размножается клонированием и просто штампует собственные копии, выбрал самую глупую стратегию: паразит, который подберет ключ к такому горе-родителю, легко расправится и со всем его потомством. А вот потомки полового размножения, прошедшие через рекомбинацию, могут оказаться достаточно разнообразными, чтобы уцелеть хотя бы частично. Паразит, в свою очередь, тоже вынужден меняться, чтобы «осалить» хоть кого-то из этих разнообразных потомков. Так эти двое и бегают друг за другом миллионы лет, вроде бы эволюционируя, но при этом никуда не попадая, – в точном соответствии с метафорой Red Queen.

Таким образом, у нас есть наука эволюционная биология, в ней есть сравнительно узкая тема «Коэволюция хозяина и паразита», а в той – целых две королевы разных цветов. Моррис и Ленски, похоже, сознательно пошли на эту путаницу, чтобы соотнести свои идеи с идеями Гамильтона: если «бег на месте» никуда не ведет, то потеря генов и утрата функций, наоборот, вопиюще однонаправленный процесс. На английском языке во всем этом еще можно было бы разобраться. Но тут в наш сюжет врываются русские переводчики.

Эти переводчики уважают авторитеты, и один из таких авторитетов – переводчица Кэрролла Нина Михайловна Демурова. Она в свое время решила перевести Red Queen как «Черная Королева», потому что «красные королевы» бывают только в английских шахматах, а у всех нормальных народов, включая русских, белые фигуры играют против черных. Переводчики научной популяристики читали Кэрролла и последовали святому переводческому правилу: если что-то уже переведено, надо не пытаться перевести заново, а изучить источники и следовать установленному шаблону, чтобы не создавать путаницу. В частности, если в биологическом тексте ты встретишь Red Queen и тупо переведешь это выражение как «Красная Королева», тебя могут назвать профнепригодным невеждой. Надо вслед за Демуровой писать «Черная Королева». Так и писали, начиная с 1990-х, и к тому моменту, как Моррис и Ленски затеяли свою игру слов, самое главное уже было переведено. Новая Черная Королева застала всех врасплох. Впрочем, переводчики обычно не так уж хорошо знают биологическую литературу и могли просто не заметить ее появления.

А в результате русский читатель оказался в тупиковой ситуации. Погуглите «гипотезу Красной Королевы» – на вас свалится мешанина из черного и красного, адресующая читателя к идее Билла Гамильтона и/или Ли ван Валена. Погуглите «гипотезу Черной Королевы» – результат будет тот же. А про историю «Дамы пик», то есть настоящую Black Queen hypothesis, узнать что-то таким способом, скорее всего, не получится вообще. Из переводной литературы путаница с королевами, естественно, проникла и в оригинальную русскоязычную, и исправить ситуацию теперь можно только подробными постраничными сносками. Но и этого никто не делает. Так и ходят из книжки в книжку две гипотезы с одинаковыми названиями.

Это длинное отступление понадобилось мне только для того, чтобы оправдать еще одно упоминание о разноцветных королевах, без которых не обходится ни одна популярная книжка о сексе. Сейчас нам нужно завершить рассказ о теории Билла Гамильтона, то есть о паразитарной гипотезе происхождения секса, которая одно время считалась чуть ли не твердо доказанным фактом. Действительно, эта теория подтверждается не только математическими моделями и компьютерными симуляциями, но и наблюдениями за природой. Конечно, кто-то (и я в том числе) может испытывать легкое чувство разочарования. Ведь начиналось-то все с по-настоящему глобальных вещей: с мутаций у несовершенных репликаторов, со зловещего пощелкивания Мёллерова храповика, неумолимо приближающего все живое к катастрофе… А закончилось, извините, глистами.

Что ж, попробуем загладить неловкость. Неправы те, кто думает, будто паразиты – это скучно. Чтобы покончить с этим предрассудком, достаточно прочесть уже упомянутую здесь книгу Карла Циммера «Паразиты: тайный мир». Научно-популярную книжку очень украшают живые примеры, приведем и мы один пример из жизни паразитов. Гусеницы бабочки-капустницы паразитируют на капусте – попросту говоря, они ее едят. На гусениц есть управа: оса-паразитоид котезия. Оса-наездник откладывает в гусениц свои яйца, превращая тех в ходячий (ползучий?!) инкубатор для своего потомства. Но и у котезии в жизни все не так безоблачно: на ней паразитирует другая оса, гиперпаразитоид лизибия. Эти осы откладывают яйца в гусениц, уже зараженных котезиями, так что теперь уже личинки первой осы превращаются из злодея в жертву.

Сколько мы насчитали паразитов? Капуста, гусеница, первая оса, вторая оса – три слоя паразитов на одном хозяине. А сейчас появится еще один игрок – точнее, это уже не паразит, а симбионт. Дело в том, что осам-паразитоидам помогают вирусы, живущие в их организмах. При заражении оса вместе со своими яйцами заодно впрыскивает гусенице дозу вируса. Он подавляет иммунитет насекомого, так что без вируса у осы ничего бы не получилось.

Однако вот вопрос: как лизибии находят гусениц, уже зараженных первой осой, как они отличают их от нормальных, здоровых гусениц? До определенного момента зоологи отвечали на этот вопрос не слишком уверенно: «По запаху». Лишь не так давно они разобрались в деталях. Оказывается, у этого самого вируса-симбионта есть предательское свойство: он меняет физиологию гусеницы, и в частности химический состав ее слюны. Именно эта слюна действует на лист капусты, заставляя его издавать тот самый предательский запах. По запаху вторая оса легко находит зараженную гусеницу и совершает свое страшное дело. Для котезии это совсем не пустяк: больше половины ее потомства становится жертвой гиперпаразитоида лизибии.

Вот пример реального паразитизма, в котором участвуют целых пять разных организмов, и у каждого есть свои гены, и они эволюционируют под действием отбора, позволяя всем пятерым как-то выживать много тысяч, а то и миллионов лет (по крайней мере, они дожили до 2018 года, когда группа голландских биологов наконец разобралась в том, как там у них все устроено). Но попробовал бы какой-нибудь популяционный генетик смоделировать на компьютере эту систему, чтобы, например, разобраться, как каждому из видов, кроме разве что вируса, помогает или мешает секс.

Нельзя сказать, что в этом в полной мере разобрался и Билл Гамильтон. В его моделях был всего один хозяин (способный к рекомбинации), один паразит (который мог только мутировать – в отличие, к примеру, от вируса гриппа, который прекрасно умеет обмениваться генами со своими товарищами), а также делались некоторые предположения о плодовитости хозяина и паразита и о том, насколько смертельна для одного из них судьбоносная встреча. При некоторых предположениях модели работали, при других не очень. А мир-то сложен и разнообразен, в нем бывает и так и этак. И секс в этом мире есть везде. Надо очень уважать модели популяционной генетики, чтобы всей душой поверить, будто этот самый вездесущий секс всегда можно объяснить только паразитизмом и ничем другим.

Модели моделями, но на уровне интуиции не так уж просто принять, что простое перемешивание уже существующих генов – без появления новых игроков – действительно способно стать оружием против инфекции. Есть, однако, хороший пример, делающий эту гипотезу более привлекательной (опять же на уровне интуиции). Наша с вами система приобретенного иммунитета – те самые антитела, которые помогают бороться с вирусами и которые появляются в крови после прививок, – конечно, имеет мало общего с сексом, но зато очень много общего с рекомбинацией. Именно путем рекомбинации на ранних стадиях созревания лимфоцитов создается огромное разнообразие молекул иммуноглобулинов, которые в вашей дальнейшей жизни будут отличать вирус оспы от вируса гриппа, а пересаженную вам донорскую почку – от аллергенов цветочной пыльцы. Вряд ли природа придумала такое на пустом месте: скорее всего, она уже откуда-то знала, что, если взять последовательности нуклеотидов, которые есть в наличии, и перетасовать их по-другому, это может помочь при вторжении незваных пришельцев. Конечно, «природа откуда-то знала» – ни в коей мере не научное утверждение, а просто метафора.

Научные теории вполне могут быть верными независимо от того, нравятся они нам или нет. Однако надо признать, что обаяние паразитарного объяснения тайны секса за последнее десятилетие слегка поблекло. Отчасти это произошло благодаря развитию математических методов в биологии, с помощью которых стало возможным моделировать не одно свойство популяции, а сразу целый букет разных процессов, как это и бывает в реальной жизни.

БИБЛИОГРАФИЯ

Hamilton W. D. Sex vs. Non-Sex vs. Parasite. Oikos. 1980. 35(2): 282–290.

Hozumi N., Tonegawa S. Evidence for Somatic Rearrangement of Immunoglobulin Genes Coding for Variable and Constant Regions. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 1976. 73(10): 3628–3632.

Morris J. J., Lenski R. E., Zinser E. R. The Black Queen Hypothesis: Evolution of Dependencies through Adaptive Gene Loss. ASM Journals mBio. 2012. 3(2): e00036–12.

Roth D. B. V(D)J Recombination: Mechanism, Errors, and Fidelity. Microbiology Spectrum. 2014. 2(6.10.1128).

Van Valen L. A New Evolutionary Law. Evolutionary Theory. 1973. 1: 1–30.

Zhu F., Cusumano A., Bloem J., et al. Symbiotic Polydnavirus and Venom Reveal Parasitoid to Its Hyperparasitoids. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 2018. 115(20): 5205–5210.

Глава десятая, в которой автор раскланивается с генетиками, понимающими математику
Усложнение моделей

Если уж мы взялись рассказывать о том, как популяционные генетики объясняют существование секса, нельзя не упомянуть о Салли Отто, она же Сара Перин Отто (род. 1967), исследовательнице из Канады. Салли специализируется в теоретической популяционной генетике и даже написала книгу о математических методах в биологии. В свободное от науки время доктор Отто пишет статьи в защиту исчезающих видов, дискутирует о проблемах женщин-ученых или даже простым и образным языком объясняет профанам закономерности развития эпидемии коронавируса. При этом стиль ее научных работ строг и аскетичен. После их чтения остается ощущение, как будто ваш мозг прополоскали в холодной воде, отмыв его от множества сомнительных идей, непонятно как и когда в нем угнездившихся.

Вот, например, мы тут уже много страниц толкуем о том, как половое размножение увеличивает разнообразие популяций. А точно оно его увеличивает? Представим себе популяцию организмов, которые могут вырастать покрупнее или помельче. Пусть это свойство определяется одним геном: аллель А – это большой размер, а аллель а – маленький. Гетерозиготы Аа имеют промежуточный размер. Допустим, что мелким особям легче спрятаться от хищников, а крупные не каждому хищнику поместятся в пасть. Таким образом, хищники будут выедать особей среднего размера. Если такая популяция размножается клонированием, то в результате крупных и мелких особей будет становиться все больше, а число средних начнет убывать. Но если они займутся сексом, то в каждом поколении при скрещивании больших и маленьких будут снова и снова рождаться средние (с генотипом Аа). Таким образом, секс не только не повышает разнообразие, но наоборот, все усредняет.

Этот пример, конечно, нарочито примитивен. На самом деле большинство признаков организма зависит от множества генов. Тут начинается головоломная математика: придется строить график приспосо

Научный редактор: Александр Марков, д-р биол. наук

Редактор: Анна Щелкунова

Издатель: Павел Подкосов

Руководитель проекта: Александра Шувалова

Ассистент редакции: Мария Короченская

Художественное оформление и макет: Юрий Буга

Корректоры: Елена Барановская, Елена Рудницкая

Верстка: Андрей Ларионов

Иллюстрации: Олег Добровольский

Иллюстрация на обложке: Getty Images

Фото автора на обложке: Александр Грабарь

Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.

Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.

© Алексенко А., 2024

© Добровольский О., иллюстрации, 2024

* * *

Предисловие

Главную проблему научно-популярного жанра почти столетие назад точно обозначил Бертран Рассел: «Пересказ глупым человеком того, что говорит умный, никогда не бывает правильным, потому что он бессознательно превращает то, что слышит, в то, что он может понять»[1]. Такое замечание могло бы отбить у меня охоту браться за этот проект, но, кажется, не отбило, и вот почему.

Хорошо, конечно, когда каждый рассуждает только о том, в чем он по-настоящему разбирается. Однако я не уверен, что такой идеал осуществим на практике: это сильно бы затруднило диалог между людьми. Люди очень часто, то есть почти всегда, беседуют между собой о том, в чем разбираются очень слабо или даже вообще ни в зуб ногой. С одной стороны, это ужасно: произносятся такие чудовищные глупости, что хоть заткни уши и беги на край света. Но есть и хорошая сторона: у людей возникают вопросы к себе и друг к другу, пробуждается любознательность, возникает интерес к темам, о которых раньше они не задумывались. Если бы не эти беседы невежд, еще неизвестно, где были бы сейчас наука и цивилизация.

Конечно, для научно-популярного жанра все же, наверное, лучше, чтобы хотя бы один из собеседников был настоящим экспертом в теме. Я определенно не эксперт ни в теоретической биологии, ни в популяционной генетике, ни в молекулярных механизмах мейоза, не говоря уже о зоологии или поведении животных. Поэтому сейчас мне придется ответить на важный вопрос: зачем я вообще за это взялся.

Мне кажется, у каждого биолога (а я по первой специальности как раз биолог) есть как минимум два круга тем, которые побуждают его заходиться от восторга. Во-первых, это та более или менее узкая область биологии, в которой ему довелось работать – ставить опыты, писать оригинальные статьи, с умным видом выступать на конференциях перед восхищенными аспирантками. А во-вторых, это то, что я назвал бы «научным импринтингом». Вот что я имею в виду: только что вылупившийся птенец видит яркое пятно на клюве матери-чайки и навсегда отдает этому пятну свое сердце. Он распахивает навстречу этому пятну свой жадный клюв, следует за ним повсюду и вообще не знает в жизни ничего более прекрасного и обнадеживающего. В последующей взрослой жизни яркое пятно уже никак ему не пригодится, но, если бы он когда-то не влюбился в него с первого взгляда, не стать бы ему взрослой чайкой.

Думаю, что у каждого биолога есть такая тема в биологии, которая когда-то приковала его внимание к этой науке, как красное пятно на чаячьем клюве. Из-за нее он отказался от куда более блестящих карьерных вариантов и отправился изучать физиологию низших растений, голоса птиц, химию липидов и другие дисциплины, заставляющие всех прочих землян зевать от скуки. В результате наш герой стал биологом, причем совсем не обязательно в той области, которая когда-то покорила его сердце. Но первое увлечение никуда не делось.

В моем случае область узкой профессиональной компетенции – это молекулярная генетика и генная инженерия грибов. В ней есть много интересных штук, важных для биотехнологии, медицины или сельского хозяйства, но, когда вы начинаете изучать грибы, вы не сможете пройти мимо их полового размножения. На нем стоит большой и важный раздел классической генетики, и на всех биофаках мира студенты проходят практикум, скрещивая штаммы аспергилла или нейроспоры и подсчитывая варианты потомства. Я когда-то получил тройку на аспирантском экзамене по генетике как раз за сексуальные странности грибов, а затем, как ни удивительно, мне привелось лет десять именно этим и заниматься.

Что касается первой биологической любви, она возникла, когда в 1970-х годах отец рассказывал мне об опытах Джона Гёрдона (род. 1933) по клонированию лягушачьих эмбрионов. В то время, в 1970-х, это была еще сравнительно свежая новость, особенно в СССР, где генетика только-только начала восстанавливаться после лысенковского разгрома. Я с большим вниманием выслушал рассказ о слиянии гаплоидных гамет, в результате которого возникает первая клетка будущего организма, и о том, как хитрому английскому биологу впервые удалось обойти этот этап. Заодно пришлось узнать о митозе и мейозе, половых хромосомах и других увлекательных материях. Конечно, в те пуританские годы обуреваемый гормонами восьмиклассник вздрагивал, увидев в школьном учебнике слова «половое размножение», но, кроме естественной тяги к запретной тематике, здесь было еще и научное любопытство. По крайней мере, задним числом хочется в это верить.

Итак, оба мои излюбленные уголка большой биологии пересекаются на теме полового размножения. Когда я, оставив науку, занялся написанием развлекательных журнальных заметок, оказалось, что читателям тема секса тоже очень нравится. Я же с удивлением обнаружил, что эта тема позволяет как бы походя рассказывать об очень серьезных биологических предметах, про которые в другом контексте никто просто не стал бы читать. И не беда, что многие очень серьезные ученые уже написали прекрасные книги о половом размножении и связанных с ним эволюционных загадках. Я пишу об этом не потому, что знаю что-то, чего не знают другие, а потому, что мне это интересно. Будем считать это беседой дилетантов, в которой, конечно, истину установить не удастся, но зато может появиться любопытство, а то и пара-тройка вопросов к серьезным ученым.

Ах, вот еще что: в таких предисловиях принято писать о том, кому адресована эта книга, а я, как назло, об этом и понятия не имею. Местами она очень простая, а где-то я и сам едва понимаю, что написал. И еще в ней много отступлений, в том числе и совершенно неуместных мемуаров о моих учителях или о том, какие странности происходили в отечественных и зарубежных лабораториях в 1980–1990-х. Наверное, честнее всего было бы сказать, что мой идеальный читатель – это тот, кому интересно, о чем же мне тут на старости лет вздумалось написать, но таким образом я сведу круг читателей к собственным детям, друзьям и дюжине бывших коллег, что коммерчески нецелесообразно. Поэтому скажем так: в основном все это написано для тех, кто понимает биологию хуже меня. Такие наверняка существуют. Возможно, для тех, кто в целом понимает биологию лучше меня, интерес могут представлять какие-то детали. Не исключено, что подобный воображаемый читатель здесь что-то такое вычитает, задумается, а потом к нему придет совершенно сногсшибательная мысль, которая вызовет революцию в науке, но которую сам я и понять-то толком не смог бы. А что, мечтать не вредно!

Если чуть серьезнее, то это написано для тех, кто, возможно, получил базовое биологическое образование или хотя бы помнит многое из школьного курса. Именно поэтому я позволяю себе употреблять слово «мейоз» за сотни страниц до того, как расскажу, что это такое, и вообще ни разу не объяснить, что ДНК, мол, это двойная спираль, а с нее считывается РНК, которая представляет собой матрицу для синтеза белковой цепочки аминокислот, и так далее и тому подобное. Таким образом я притворяюсь, будто обязательное среднее образование живо и действенно. Тот, кто меня за это упрекнет, восстанет тем самым против общепринятой конвенции. В конце концов, вместо того чтобы возмущаться, всегда можно тайком воспользоваться гугл-поиском, а то и просто пропустить непонятные места.

Похожий принцип использован и в составлении списка литературы. Кто-то может пожаловаться, что он вопиюще неполон. Мне же кажется, что список цитированной литературы из тысячи пунктов в научно-популярной книге выдает желание автора казаться важнее, чем он есть. Меньше всего хотелось бы, чтобы кто-то использовал эту книгу для составления курсовой или, боже упаси, дипломной работы. Я категорически отказываюсь содействовать таким образом системе высшего образования в ее дальнейшей деградации. Поэтому после каждой главы приводится минимальное количество ссылок – в основном на книги и научные обзоры, а на оригинальные исследовательские работы – только в том случае, если они подробно обсуждаются в тексте. В этих обзорах и статьях всегда есть свои списки литературы, и эта ниточка рано или поздно приведет любознательного читателя к полному владению предметом (каковым я сам похвастаться не могу).

Кому-то из читателей при чтении книги местами может показаться, что он уже когда-то читал нечто похожее. Ничего удивительного: я использовал многие из текстов, опубликованных мной с 2013 по 2020 год в научно-популярной рубрике портала snob.ru. Кроме того, в 2022 году там же публиковались первоначальные черновые варианты некоторых глав. При подготовке печатной книги оказалось, что эти тексты изобилуют ошибками, неточностями, натяжками, неумными аллюзиями и отвратительно развязными разговорными оборотами. При попытке от всего этого избавиться получился совсем другой текст, хотя, боюсь, вышеперечисленного мусора в нем осталось тоже немало. Надеюсь на снисходительность и искренне желаю, чтобы эта книга если не принесла пользу, то хотя бы никому не навредила.

Часть первая

Двойная цена

При половом размножении у каждого ребенка два родителя, а если размножаться клонированием или почкованием, то достаточно одного. Первая часть книги – о том, как великие генетики XIX и XX веков пытались объяснить эту расточительность природы и заодно создали новую область науки.

Глава первая, в которой читатель встретит стадо несуществующих слонов

Дарвиновский отбор

Самое интересное во Вселенной – это жизнь. Возможно, такое мнение продиктовано моей предвзятостью как живого существа: возможно, и для нейтронной звезды нет в мире ничего увлекательнее, чем нейтронные звезды. Однако я все же надеюсь, что здесь есть и объективное зерно. В конце концов, «интерес» – это человеческое свойство, и у нейтронных звезд ничего подобного, скорее всего, просто не бывает.

Что такое жизнь, мы тут даже задумываться не станем, чтобы не сломать себе голову, но понятно, что ее главное свойство – размножение. И не только потому, что, сколько ни создавай жизнь заново, она всякий раз исчезала бы, не умей живые существа размножаться. Есть и второй аргумент: если бы не размножение, жизнь не могла бы меняться, совершенствоваться и порождать все более интересные штуки. Первым это ясно сформулировал Чарльз Дарвин, и, по мнению весьма знаменитого британского биолога Ричарда Докинза (род. 1941), это, возможно, самое главное открытие, которое до сего дня сделала человеческая цивилизация. Если, говорит Докинз, к нам прилетят мудрые трехглазые инопланетяне с щупальцами, то первое, что они спросят: «Ну как вы тут? Эволюцию уже открыли?» Поэтому наши рассказы о половом размножении уместно начать именно с Чарльза Дарвина. Чарльзу Дарвину мы обязаны открытием естественного отбора, а уж отбору, в свою очередь, всем разнообразием жизни на планете, включая автора этой истории и его внимательного, неторопливого читателя.

Рассказ о дарвиновской идее эволюции нередко начинают с галапагосских вьюрков: британский естествоиспытатель якобы пристально разглядывал их клювы во время своего путешествия на корабле «Бигль», и эти вьюрки оказали на него такое же просветляющее действие, как легендарное яблоко на Исаака Ньютона. Можно понять тех далеких от биологии читателей, кто полагает, что нет на свете ничего скучнее галапагосских вьюрков и их разнообразных клювов. Несложно понять и биологов, возмущенных подобным равнодушием к птичкам. К счастью, нам пока можно обойтись без вьюрков. Вероятно, путь Чарльза Дарвина к фундаментальной идее эволюции все же начался не столько с частных примеров различных адаптаций, сколько с другой общей биологической концепции. А именно как раз с размножения.

Известно, что по возвращении в Англию Дарвин внимательно ознакомился с «Опытом о законе народонаселения» Томаса Мальтуса. Идеи Мальтуса можно приблизительно суммировать следующим образом.

1. При наличии доступных ресурсов все живое – хотя Мальтус говорил только о человеческом обществе – неограниченно размножается по экспоненциальному закону: прирост пропорционален численности.

2. Этот рост ограничен конечностью ресурсов, за которые начинает конкурировать растущее население. Мальтус употребил здесь термин «борьба за существование». На практике такая «борьба» означает для людей всевозможные бедствия: нищету, голод, эпидемии и войны. Этот неприятный вывод обычно и имеют в виду, когда говорят о мальтузианстве, но обратим внимание на то, что идея Мальтуса была чуть шире банального тезиса «все очень плохо и станет еще хуже». Он был серьезным ученым, а не болтуном.

О том, что такое экспоненциальный рост, многие знают на примере бородатой арифметической притчи об изобретателе шахмат. Этот мудрый восточный человек якобы попросил своего правителя вознаградить его за такую прекрасную игру, положив на первую клетку шахматной доски одно рисовое зерно, на вторую – два, на третью – четыре и так далее – на каждой следующей клетке число зерен удваивалось. Глупого правителя ожидало горькое разочарование, потому что на последнюю клетку ему пришлось бы положить около полутриллиона тонн риса – это примерно в тысячу раз больше, чем мировое производство в 2021 году.

На примере этой задачки-притчи детям объясняют страшную силу экспоненциального роста: когда что-то вроде бы спокойно удваивается через равные промежутки времени, то стоит ждать беды, потому что и глазом моргнуть не успеешь, как оно начнет расти катастрофически быстро.

Собственно, для экспоненциального роста величине даже не нужно непременно удваиваться. Давайте слегка модифицируем шахматную притчу: на первую клетку положим рисовое зернышко, на вторую – рисовое зернышко и еще 1/33 его часть, и так далее. Количество риса теперь будет прирастать каждый раз всего на 3﹪, как на некоторых банковских депозитах. Однако и в этом случае катастрофа столь же неминуема, просто ждать ее придется чуть дольше. В случае шахматной доски при трехпроцентном приросте те же полтриллиона тонн риса получатся, если вместо обычной доски 8×8 взять доску побольше – 40×40 клеток.

Таким образом, дело не в удвоении: ситуация непременно пойдет вразнос, если прирост какой-то величины пропорционален самой этой величине. Это и есть строгое определение экспоненциального роста. И именно по такому закону размножается все живое: чем этого живого больше, тем, естественно, больше у него рождается детишек.

Самый ошеломляющий пример мощи экспоненциального размножения дают бактерии. Возьмем, к примеру, микроба, который делится раз в 15 минут. Именно с такой скоростью способен размножаться самый многочисленный обитатель человеческого кишечника – кишечная палочка, если посадить его в колбу со свежей питательной средой и взбалтывать, чтобы ему легко дышалось. Если бы бактерия могла поддерживать такой темп, суммарная ее масса уже на вторые сутки превзошла бы массу нашей планеты. На что похожа такая гора кишечной палочки? Яркий зрительный образ несложно сформировать, если вспомнить, что этот почтенный микроб составляет значительную долю массы человеческих фекалий.

Лавинообразный рост микробов способен поразить даже самое косное воображение. Наверное, именно поэтому некоторые противники дарвинизма – а таких до сих пор немало, даже и среди сравнительно образованных людей, – готовы признать, что в огромных массах размножающихся бактерий могут происходить всякие чудеса, вплоть до направленной эволюции путем естественного отбора. Но может ли это относиться к нормальным живым существам – людям, медведям или слонам, которые никого не шокируют темпами своего размножения, а просто живут и понемногу плодятся, как могут? Они, наверное, были созданы сразу готовыми?

Хорошо, давайте посмотрим, как обстоят дела на этом конце шкалы, – слоны так слоны, тем более что и сам Дарвин в «Происхождении видов» выбрал в качестве одной из иллюстраций именно их. Возьмем типичную пару слонов. Слониха начинает рожать примерно в возрасте десяти лет и за следующие сорок лет своей жизни способна принести десять слонят. Из этих слонят пятеро – слонихи, и они тоже в свой срок дадут потомство. Простой расчет показывает, что не пройдет и пятисот лет, как суммарное потомство одной пары слонов должно перевалить за миллион. Но стольких слонов на Земле нет и вроде бы никогда не было; более того, их популяция вообще не растет. А значит, этот волшебный сценарий никогда не реализуется. Из миллиона наших воображаемых слонов сей скорбный мир посетят только два. Какие именно два? Те, которых природа выберет из целого миллиона нерожденных. Если выбор этот хоть чуть-чуть не случаен, концепция эволюции путем естественного отбора приобретает живой и наглядный смысл. 999 998 нерожденных слонов – колоссальный капитал, которым природа может, если ей заблагорассудится, оплатить некоторые улучшения у тех слонов, которые выживут.

Видимо, примерно это и вычитал у Мальтуса Дарвин и так описал в своей «Автобиографии»:

«В октябре 1838 года, то есть через пятнадцать месяцев после того, как я начал свое систематическое исследование, мне случилось для забавы прочесть Мальтуса "О народонаселении", и поскольку своими долгими наблюдениями за животными и растениями я был вполне подготовлен к тому, чтобы оценить идею "борьбы за существование", продолжающейся повсюду, мне сразу стало ясно, что при таких обстоятельствах благоприятные вариации будут иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные – уничтожаться. Результатом этого будет образование новых видов».

Да, в литературе XIX века было принято выражаться вот настолько витиевато и сложносочиненно. В своем дневнике в записи от 28 сентября 1838 года Дарвин сказал то же самое куда более образно и ярко: «Можно сказать, что существует сила, подобная сотне тысяч клиньев, которые вбивают всевозможные адаптации в каждый зазор экономики природы – или, скорее, сами создают такие зазоры, выдавливая слабейших» (One may say there is a force like a hundred thousand wedges trying to force every kind of adapted structure into the gaps in the oeconomy of nature, or rather forming gaps by thrusting out weaker ones).

Если вашу фантазию пробудило миллионное стадо несуществующих слонов, промелькнувших на горизонте повествования, возможно, идеи Дарвина больше не будут казаться вам такой уж нелепой натяжкой. Все пароксизмы человеческого невежества вроде креационизма и тому подобных нелепостей происходят, видимо, только от недостатка воображения.

Тут, наверное, можно сделать небольшое отступление, раз уж мы никуда не спешим. Недостаток воображения действительно часто мешает пониманию научных теорий, но само по себе воображение не решило еще ни одну проблему. Возможно, воображение подсказывает вам, что если в каждом поколении тщательно отбирать самых лучших слонов, то со временем слоны изменятся к лучшему. Так думал и Дарвин, но, чтобы превратить интуицию в научную теорию, неплохо бы доказать, что в природе выбор двух выживших слонов из миллиона хотя бы отчасти не случаен – то есть зависит от признаков, способных наследоваться. А кто сказал, что это так? Роль слепого случая в жизни слонов исследована из рук вон плохо, а во времена Дарвина и про наследуемость признаков мало что было известно. Чуть позже мы поговорим о том, насколько меняет дело то обстоятельство, что выживание одного слоненка, а не другого может быть и вполне случайным. Имена американского генетика Сьюэла Грина Райта, а также японского ученого Мотоо Кимуры, которые всерьез рассмотрели такую возможность, еще непременно встретятся в нашем рассказе. Но сейчас не время углубляться в дебри эволюционной теории – мы все-таки едва-едва перевалили через середину первой главы. Пока в сухом остатке повествования лишь огромная сила экспоненциального закона размножения и таящиеся в ней возможности.

Итак, сама возможность экспоненциального роста популяции слонов хотя и никогда не реализуется на практике, зато открывает путь всяким чудесам. Пара слонов размножается, некоторые слонята гибнут, другие доживают до половой зрелости, любят друг друга и рожают собственных слонят, так что суммарное число слонов в этой местности не увеличивается. Стало быть, среднее число потомков в каждом поколении остается равным двум. Допустим, другая пара слонов размножается чуть-чуть эффективнее – всего-то на 3﹪, так что в каждом следующем поколении среднее число потомков равно 2,06. Фокус с трехпроцентным приростом мы уже показывали в прошлой главе на примере шахматной доски, так что несложно догадаться, к чему это приведет. За двести пятьдесят поколений – примерно столько сменилось на протяжении писаной истории человечества – суммарное потомство второй пары превысит число потомков первой пары в миллион раз.

Поскольку мы договорились, что численность слонов не увеличивается, то эта цифра может означать только одно: с огромной вероятностью никаких потомков первой пары вообще не останется. Это и есть отбор. А наши взятые с потолка 3﹪ (или 0,03) – это та величина, которую биологи-эволюционисты называют коэффициентом отбора. Если вероятность оставить потомство у вас всего на 3﹪ больше, чем у соседа, и если эта повышенная вероятность перейдет по наследству к вашим слонятам, то вы одержали блистательную эволюционную победу: за несколько тысяч лет ваши потомки наследуют землю, а соседские канут в небытие. Вот насколько беспощадно действуют эти «клинья», о которых так вдохновенно рассуждал Чарльз Дарвин.

Зачем мы так долго говорим тут об этих слонах? Во-первых, они милые, большие и серые, так что рассуждать о них одно удовольствие. Во-вторых, мне показалось важным, чтобы понятие «естественный отбор» ассоциировалось с каким-то ярким образом, питающим не только рассудок, но и фантазию. Это нужно потому, что в дальнейшем мы будем иногда задаваться вопросом: «Как могло получиться, что такое-то или такое-то свойство организма было поддержано отбором? Почему отбор давным-давно не избавился от такой-то и такой-то, казалось бы, бессмысленной и вредной чепухи?» Чтобы читатель не просто скользил глазами по подобным ламентациям, а честно изумлялся и вместе с биологами лихорадочно искал ответ, мы и начали с этого небольшого отступления. Если что-то в биологии не согласуется с идеей отбора, то с этим надо срочно разбираться – наверняка мы упускаем что-то очень важное, а то и вообще ничего не понимаем в обсуждаемом вопросе. Великий генетик Феодосий Добржанский сформулировал ту же мысль так: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции».

В следующей главе мы доберемся до первого из таких вопросов.

БИБЛИОГРАФИЯ

Дарвин Ч. Р. Происхождение видов / Пер. К. Тимирязева, М. Мензбира, А. Павлова. – М.: АСТ, 2020.

Жуков Б. Б. Дарвинизм в XXI веке. – М.: АСТ, 2020.

Dawkins R. The Blind Watchmaker. London: Norton & Company, 1986. (Докинз Р. Слепой часовщик / Пер. А. Гопко. – М.: АСТ, 2015.)

Dawkins R. The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. London: Free Press: Transworld, 2009. (Докинз Р. Самое грандиозное шоу на Земле. Доказательство эволюции / Пер. Д. Кузьмина. – М.: Астрель: Corpus, 2012.)

Malthus T. R. An Essay on the Principle of Population. London, 1798. (Мальтус Т. Р. Опыт закона о народонаселении / Пер. И. А. Вернера. – М., 1895.)

Schwartz J. S. Charles Darwin's Debt to Malthus and Edward Blyth. Journal of the History of Biology. 1974. 7(2): 301–318.

Глава вторая, в которой улитки дорого заплатили за свои глупости

«Двойная цена» полового размножения

Наша слоновья история начинается не с одинокого слона, а именно с пары, потому что у слонов так повелось, что для размножения слону надо встретить свою половинку. Среди рожденных в этом слоновьем семействе слонят примерно половину составят мальчики: они никаких слонят рожать не могут в принципе, их функция – просто любить слоних. Точно так же это устроено у подавляющего большинства животных. Вообразите теперь, что у слонов возникла одна из тех «адаптаций», о которых упомянул Дарвин: слоны-девочки нашли способ рожать без участия слонов-мальчиков, причем все их детишки тоже оказываются слонихами. Полезна ли такая адаптация? Еще как: коэффициент ее отбора будет равен не жалким 3﹪, а целым ста – ведь теперь все их потомки обретут способность рожать слонят, а не половина. Другими словами, эмансипированные слонихи будут размножаться вдвое эффективнее. Таким образом, за удовольствие заниматься любовью слоны платят огромную эволюционную цену, снижая эффективность своего размножения вдвое!

Совершенно ясно, что такое расточительство абсолютно невозможно в той картине природы, которая полтора столетия назад открылась Чарльзу Дарвину. Здравый смысл подсказывает, что любой слон, воробей, динозавр или рыба, которым за сотни миллионов лет удалось бы научиться не платить за секс двойную цену, должны были бы давным-давно завоевать планету и занять своим потомством все экологические ниши. Однако же это отчего-то не произошло – а значит, секс таит в себе несказанные преимущества, которых мы, в наших жалких попытках все упростить и свести к школьной арифметике, просто не видим.

Впрочем, тут хитрый читатель легко мог бы поймать автора на передергивании. Так ли мы хорошо понимаем быт слонов, чтобы быть уверенными в эволюционном преимуществе стада слоних-амазонок? Может быть, слонятам никак нельзя без папы и это сиротство обошлось бы им куда дороже, чем «двойная цена» секса?

Биологи-теоретики чуть меньше тяготеют к абстракциям, чем, к примеру, физики, но тоже этим грешат: все наши рассуждения относятся к неким «сферическим слонам в вакууме». Когда вы начинаете рисовать на листе бумаге схемы, желая разобраться в тонкостях полового размножения, вы и сами не заметите, как умные серые животные превратятся у вас в некие округлые мешки с генами. Половое размножение в этой модели будет выглядеть так: два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом. Здесь, конечно, не очень понятно, почему бы ему не разделиться сразу, без этого слияния-перемешивания, и именно в такой форме обдумывали эту проблему генетики и эволюционисты бо́льшую часть ХХ века. Но если вы замените эти мешки с генами обычной парой живых ворон, вопрос снимется сам собой. Если какая-то ворона-мама вздумает вывести птенцов без участия вороны-папы, ее ждет полное фиаско: птица умрет с голоду еще на стадии высиживания яиц, поскольку именно будущий отец в это время приносит ей еду, а если мама чудом выживет, то не сможет в одиночку выкормить птенцов. Другими словами, мутация к бесполости не принесет вороне – да и большинству других птиц – ровным счетом никакого эволюционного преимущества.

Я не уверен, что подобные спекуляции этически допустимы, однако такой мысленный эксперимент был бы еще нагляднее в случае человеческого общества. Будет ли обладать эволюционным преимуществом мутация к бесполому размножению у человека? Девушка, получившая в дар от природы способность беременеть просто так, без всякого внешнего повода, скорее всего, станет большой проблемой для медиков и/или социальных служб. Хотя, конечно, романтические фантазии о новом продвинутом разумном виде вроде «Славных Подруг» из романа братьев Стругацких «Улитка на склоне» тоже имеют право на существование.

Читатель, которого не шокируют такие рассуждения, может додумать все детали самостоятельно, а мы из деликатности вернемся к воронам. Их коллизию можно перевести на сухой язык эволюционной теории следующим образом: наличие двух родителей дает птенцу преимущество, значительно превосходящее стопроцентную плату за секс. Если вороний родитель всего один, у снесенного им яйца нет вообще никаких шансов превратиться в ворону и передать по эстафете свои гены. Но, с другой стороны, может быть и так, что плата за секс окажется даже больше «двойной цены»: добавим в уравнение, к примеру, каких-нибудь смертельно опасных паразитов, передающихся половым путем. А сколько – дополнительно к «двойной цене» – платят за секс цветковые растения, вынужденные обеспечивать дорогостоящим сладким нектаром сонмы насекомых-опылителей?

Таким образом, «двойная цена» – это, конечно, абстракция. Тем не менее мы не можем бесконечно отмахиваться от общего парадокса частными примерами, сколько бы таких примеров ни было у нас в запасе. Секс – универсальное свойство сложных организмов на этой планете. Даже если многим из них он ничем не вредит, а только помогает, это не снимает большого вопроса: «Какое общее свойство жизни подтолкнуло всех нас на этот путь?» На самом деле здесь есть два разных вопроса. Первый из них мы неявно задали, приводя примеры с воронами и девушками: «Почему среди существ, размножающихся половым путем, не распространяются триумфально мутации к бесполости?» Из наших примеров следовало, что для некоторых из них такая мутация не сулит никаких выгод. С этим никто особенно и не спорит. При этом у других организмов, и имя им легион, подобные мутации очень даже случаются, и бесполые популяции оказываются вполне успешными (примеры мы рассмотрим чуть позже).

Но есть и второй вопрос, на который придется ответить, если мы хотим узнать, откуда на планете взялось половое размножение. Как этот самый секс мог возникнуть в первоначально бесполой популяции? Почему эксперимент не был немедленно задушен в зародыше и ранние сексуальные экспериментаторы не оказались вытеснены в небытие своими бесполыми родственниками, а, наоборот, завоевали мир? Здесь не отделаешься ссылкой на социальные установления вроде совместного выкармливания птенцов или планирования семьи, которые наверняка возникли существенно позже. Природа не загадывает наперед: чтобы выжить в неопределенном будущем, в первую очередь совершенно необходимо выжить здесь и сейчас, а там видно будет. Очевидно, что тем, кто первым добровольно снизил эффективность размножения вдвое, выжить было ох как непросто.

Если почаще вставлять в свою речь слово «очевидно» и для пущей убедительности делать широкие движения руками, еще можно как-то завоевать доверие дилетантов, но с учеными такое не проходит: им нужны строгие доказательства. В том, что касается «двойной цены» секса, такое доказательство предложил английский биолог Джон Мейнард Смит (1920–2004). С юношеских лет у Мейнарда Смита было два больших увлечения: теория эволюции и марксизм. Последнее привело его в ряды Коммунистической партии Великобритании, а первое – в лабораторию Джона Холдейна (1892–1964), тоже коммуниста, который еще появится в нашем повествовании. Возможно, юный Мейнард Смит питал некие иллюзии о возможности обоснования марксистского учения на базе эволюционной теории – об этом можно судить по тому, что позже он, согласно некоторым свидетельствам, назвал подобные фантазии «бесплодными», а какой смысл рассуждать о фантазиях, если сам никогда их не фантазировал? Разочарование Мейнарда Смита в коммунизме наступило в 1956 году, после подавления советскими войсками восстания в Будапеште. А уже в 1960-х Мейнард Смит опубликовал первые работы по теоретической биологии, в которых применил математическую теорию игр к эволюционным процессам. В 1970-х именно он первым произнес слова «двойная цена» в отношении секса – точнее, он говорил о «двойной цене самцов». И не просто произнес, а построил модель, доказывающую, что эту самую «двойную цену» действительно должна платить популяция организмов, по каким-то причинам вздумавшая практиковать половое размножение.

При всей неотразимой убедительности теории Мейнарда Смита всем очень хотелось бы подтвердить ее экспериментально: найти какое-нибудь живое существо, способное к половому размножению, но умеющее обходиться и без него, чтобы в точности подсчитать ущерб, наносимый сексом. Такую попытку предпринял Кертис Лайвли из Университета Индианы. У Лайвли, как и у Мейнарда Смита, два главных увлечения. Первое, как можно догадаться, – проблема происхождения и биологического смысла полового размножения. А второе – миниатюрная улитка Potamopyrgus antipodarum (в приблизительном переводе «речная башенка с другой стороны Земли»). Именно эта улитка, с особенностями жизни которой Лайвли познакомился в 1980-х годах, во время работы в Университете Кентербери в городе Крайстчерче, Новая Зеландия, дала ему возможность экспериментально проверить целый ряд гипотез, пытавшихся объяснить распространенность полового размножения среди всевозможных форм земной жизни.

В 2016 году дело дошло и до модели «двойной цены» Мейнарда Смита. Большинство «речных башенок» составляют популяции самок, рожденных другими самками в результате партеногенеза (так по-научному называется «непорочное зачатие», когда существо женского пола воспроизводит себе подобных без участия самца). Однако некоторая часть популяций улиток держится за традиционный уклад, то есть использует для размножения самцов. Вникнув в повседневную жизнь разных популяций улиток, Лайвли не только смог убедиться, что партеногенез дает преимущество в скорости размножения, но и оценил это преимущество количественно. Оно оказалось значительно меньше двух, что, конечно, доставило доктору Лайвли некоторое разочарование, прежде чем он догадался, что и у Мейнарда Смита все не так просто. Согласно модели, двойное преимущество возникает только в начальный момент, когда самые первые особи приобретают способность к бесполому размножению среди популяции, размножающейся половым путем, а популяции новозеландских улиток жили вполне стабильно в окружении себе подобных. Тогда Лайвли применил некую математику, чтобы пересчитать данные на воображаемый момент «первой мутации к бесполости», и результат был впечатляющим: коэффициент в точности равнялся двум.

Итак, «двойную цену» за секс приходится платить как в теории, так и на практике. Если, несмотря на это, идея полового размножения была с таким восторгом поддержана земной биосферой, это значит, что секс обладает какими-то преимуществами, дающими возможность выиграть в эволюционной гонке даже при такой огромной форе. О том, что это за преимущества, в ХХ веке спорили самые умные биологи человечества. Попробуем разобраться, что интересного они смогли предложить.

БИБЛИОГРАФИЯ

Colegrave N. The Evolutionary Success of Sex. Science & Society Series on Sex and Science. EMBO Reports. 2012. 13(9): 774–778.

Gibson A. K., Delph L. F., Lively C. M. The Two-Fold Cost of Sex: Experimental Evidence from a Natural System. Evolution Letters. 2017. 1(1): 6–15.

Meirmans S., Meirmans P. G., Kirkendall L. R. The Costs of Sex: Facing Real-World Complexities. The Quarterly Review of Biology. 2012. 87: 19–40.

Ridley M. Evolution. 2^nd ed. Oxford: Blackwell, 1996.

Smith J. M. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press, 1978. (Смит Дж. М. Эволюция полового размножения / Пер. А. Д. Базыкина. – М.: Мир, 1981.)

Smith J. M. The Origin and Maintenance of Sex. In: G. C. Williams, ed. Chicago: Group Selection; Aldine Atherton, 1971. Р. 163–175.

Глава третья, в которой рассмотрена роль секса в жизни Льва Николаевича Толстого

Рекомбинация

В предыдущей главе у нас промелькнуло следующее описание полового размножения, если отвлечься от всех сложностей и свести многообразие жизни к удобной абстракции: «два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом». Хватило всего пары строк, и если уж в таком небогатом материале приходится искать разгадку преимуществ секса, то вполне логично ухватиться за это самое перемешивание генов.

Занудство требует отметить, что «мешки с генами» существуют разве что у некоторых простейших (для тех, кто в теме: классическим мешком с генами является макронуклеус инфузорий, хотя именно он-то в сексе никак не участвует). Такие абстракции еще были простительны для первых биологов, размышлявших о смысле секса, потому что тогда о генах не знали толком ничего: это что-то такое внутри, что наследуется и определяет разные признаки. С тех пор стало ясно, что гены – это на самом деле отдельные участки большой молекулы ДНК, которая образует хромосому. Хромосом у организма может быть несколько, и при половом размножении они действительно случайно перемешиваются, а гены, находящиеся в одной хромосоме, часто передаются потомкам вместе – они, как выражаются генетики, сцеплены.

Однако – и это серьезный аргумент в пользу того, что мы наконец нащупали что-то важное, – природа, похоже, специально позаботилась о том, чтобы абстракция «случайного перемешивания» как можно точнее описывала реальность. Любой генетик-экспериментатор, который когда-нибудь скрещивал разные организмы, подтвердит вам, что опытным путем обнаружить сцепление генов не так уж просто. Даже если гены находятся на одной хромосоме, но достаточно далеко друг от друга, в потомстве они нередко ведут себя так, как будто их наугад вынимали из пресловутого мешка. За этот эффект отвечает специальный механизм, который называют рекомбинацией. С подробностями о том, как это происходит, придется подождать пару десятков глав, но этих подробностей не знали и классики, идеи которых мы сейчас пытаемся понять. Так что начнем с простых примеров – а именно перейдем наконец к обещанной теме этой главы, Льву Николаевичу Толстому.

Идея бесцеремонно использовать великого писателя для иллюстрации биологических идей принадлежит не мне – к ней в далеком 1979 году прибегал мой преподаватель, несравненный Алексей Павлович Акифьев (1938–2007). Именно с этого примера он начинал свой рассказ о генетической рекомбинации и кроссинговере. Среди прочих влияний Алексея Павловича на мое мировоззрение следует отметить также его присказку «Сложность жизни неизмерима», которой он отвечал на вопросы студентов, когда не знал точного ответа.

Итак, у классика русской литературы было тринадцать детей, из них восемь достигли зрелости, и к началу XXI столетия они произвели около трех сотен потомков. Эти потомки проживают в России, Швеции, Германии, Франции и США, среди них есть ученые, бизнесмены, писатели и политики. Некоторые носят бороды. Но вот чего среди нет, так это ни одной копии Льва Николаевича Толстого. И причина этого досадного факта именно в рекомбинации.

Рекомбинация – это то, что происходит в результате секса. В общих чертах процесс выглядит так: две клетки, мамина и папина, встречаются и сливаются друг с другом. Затем сливаются их ядра. На этой стадии мамины и папины хромосомы в клетке перемешаны, но никак не взаимодействуют между собой. Однако перед тем, как дать начало следующему поколению, происходит еще кое-что важное: похожие (по-научному выражаясь, гомологичные) хромосомы папы и мамы находят друг друга, слипаются по всей длине, а затем разрываются в одинаковых местах и соединяются крест-накрест. Такое событие – результат рекомбинации двух хромосом – называется кроссинговером. К концу этого рандеву никаких папиных и маминых хромосом в клетке больше нет, а есть мозаичные – состоящие из маминых и папиных кусочков. В результате два гена, проживавшие на одной хромосоме, могут расстаться и продолжить свой жизненный путь на разных.

Рекомбинацию наблюдают генетики, когда скрещивают разные организмы. Началось все это еще при Грегоре Менделе (1822–1884). Вероятно, все помнят большую таблицу из школьного учебника, где расписано, что случится, если скрестить растение гороха с желтыми и гладкими семенами с растением, у которого семена зеленые и морщинистые. Многим взрослым людям иногда снятся кошмары, в которых им пришлось вернуться в школьный класс, и из милосердия к их психологической травме мы не станем здесь еще раз описывать менделевское двухфакторное скрещивание. Для нашей истории важно, что в результате во втором поколении появится горох, не похожий ни на одного из родителей, – зеленый и гладкий, а также желтый и морщинистый. Это значит, что гены желтизны и гладкости у потомков перемешались. Конкретно эти два гена так хорошо перемешались у Менделя просто потому, что они на разных хромосомах. Но вот гены окраски цветков и формы семян у гороха находятся на одной и той же хромосоме – на первой, однако Мендель этого не заметил: признаки все равно наследовались независимо. Генетическое сцепление – то есть отклонение наследования от законов Менделя из-за того, что некоторые гены физически объединены на одной хромосоме, – было обнаружено у гороха только в начале ХХ века. И это именно потому, что генетическая рекомбинация очень хорошо умеет разрушать сцепление генов и помогает им наследоваться «как бы независимо», вводя в заблуждение даже столь въедливых экспериментаторов, как монах-августинец из Брно. Скажем больше: она делает это так хорошо, как будто специально для того и предназначена. Неудивительно, что когда генетики впервые задумались о смысле секса, то сразу же заподозрили, что перетасовка генетических признаков и есть самое главное, ради чего все затевается.

Процесс, в результате которого гены родителей перемешиваются и расходятся к разным потомкам, называется мейоз, и он бывает далеко не у всех организмов на планете: бактерии, к примеру, ничего такого делать не умеют (хотя рекомбинация у них тоже бывает, но при совершенно других обстоятельствах). Однако все, кто умеет, – а это все организмы, у которых в клетках есть ядро, то есть эукариоты, – проделывают это на удивление похожим образом. Инфузории, елки, жирафы, пауки, грибы и папоротники отличаются друг от друга лишь деталями процесса. Краткое содержание мейоза таково: в диплоидной клетке родительские хромосомы меняются участками, а потом расходятся по разным клеткам, которые вновь становятся гаплоидными.

Тут надо слегка задержаться, чтобы объяснить сложные слова. Гаплоидными – то есть несущими одинарный набор хромосом – были клетки мамы и папы, которые слились, то есть гаметы, а также клетки, получившиеся в результате мейоза. А вот клетка, получившаяся при слиянии маминой и папиной, – она называется зиготой – диплоидная, потому что каждая хромосома у нее представлена в двух копиях. Так это и продолжается без конца – гаплоид, диплоид, опять гаплоид, и так далее. Но дело в том, что разные организмы привыкли делать паузу в определенных точках этого цикла. Одним нравится после слияния клеток как можно скорее снова стать гаплоидом. Таким образом, бо́льшую часть своей интересной жизни эти существа проводят с единственным набором хромосом, в которых перемешаны папины и мамины гены. Так живут, к примеру, многие грибы. Другие – например, плауны – предпочитают прервать этот цикл два раза: после слияния ядер и после уменьшения числа хромосом. В каждой из пауз они занимаются своими интересными делами. Таким образом, получается две совершенно разные жизненные формы плауна, гаметофит и спорофит, кардинально различающиеся образом жизни. Гаметофит с одиночным набором хромосом (то есть гаплоидный) годами живет под землей, в тесном союзе с грибами. А диплоидный спорофит – симпатичное наземное растение.

Есть и причудливые варианты. Паразит кукурузы гриб пузырчатая головня самую интересную и долгую часть своей жизни проводит в фазе после слияния клеток, но до слияния ядер – по каким-то причинам это показалось ему удобным. Так и живет он с мамиными и папиными ядрами в гифах грибницы неопределенно долго, а потом ядра сливаются, и цикл быстро завершается образованием гаплоидных (то есть имеющих одинарный набор хромосом) спор.

Ну и, наконец, самые важные и заметные живые существа – высшие животные и растения – делают паузу в своем половом цикле после слияния ядер. Таким образом, всю свою жизнь они проводят с двумя наборами хромосом: один от папы, один от мамы. За это их называют диплоидными. Затем происходит перетасовка генов (кроссинговер), образуются половые клетки, вскоре они сливаются, и цикл начинается вновь.

Именно так все и происходило у Льва Николаевича Толстого. Каждый сперматозоид Льва Николаевича нес в себе ровно половину его диплоидного генома. За всю его жизнь тринадцать сперматозоидов слились с тринадцатью яйцеклетками его супруги, так что следующему поколению перешло тринадцать половинок генома писателя.

Затем у его детей произошло то, что мы описали чуть выше: в некий важный момент их жизни хромосомы Льва Николаевича и Софьи Андреевны прильнули друг к другу по всей длине и обменялись своими участками. Папины и мамины гены перетасовались друг с другом, образовав совсем не те комбинации, которые были у их родителей. Кроссинговер повторялся в каждом новом поколении Толстых с добавлением теперь уже генов их жен и мужей. Таким образом, даже если нам вздумается скрещивать потомков Толстого между собой – а один такой брак между правнуками в действительности произошел, – восстановить ту единственную комбинацию генов, которая позволяет написать «Войну и мир», а следом за ней и сказку «Лев и собачка», просто невозможно.

Итак, половое размножение, которому классик отдал дань в своей жизни и творчестве, приводит к тому, что комбинации его генов в потомстве не сохраняются. С одной стороны, это обидно, так как разрушаются удачные комбинации. С другой, видимо, полезно: еще не факт, что Лев Николаевич был бы приспособлен к преподаванию итальянского языка, разведению оленей в Швеции или ведению бизнеса в Калифорнии, а в его потомках такие качества присутствуют. Таким образом, половое размножение создает новые комбинации генов, готовые к завоеванию новых экологических ниш. Среди потомков писателя есть даже господин Петр Толстой, депутат и публицист. Кто мог предсказать, что гены не кого-нибудь, а Льва Толстого можно перетасовать со столь ошеломляющим результатом.

Вообразим теперь, что Лев Николаевич Толстой, находясь под впечатлением от им же написанной «Крейцеровой сонаты», изыскал способ избавиться от постыдной тяги к сексу и научился размножаться почкованием. Точных копий себя самого у него все равно не получилось бы: сейчас уже точно известно, что каждый новорожденный человеческий младенец несет в себе в среднем около семидесяти новых мутаций. Однако интуитивно ясно, что эти маленькие Львовичи все же были бы гораздо сильнее похожи на своего великого родителя, чем потомки их с Софьей Андреевной брака. Из двадцати с лишним тысяч человеческих генов мутагенез за одно поколение способен изменить лишь несколько десятков; в то же время секс и кроссинговер позволяют создать и опробовать в действии новые ансамбли из абсолютно всех генов генома.

Итак, все это нужно для того, чтобы составлять новые комбинации из генов на тот случай, если потомкам придется жить при какой-нибудь новой формации, будь то в палеонтологическом или общественно-политическом смысле? Надо признать, что именно такое объяснение первым пришло на ум ученым. Представление о том, что секс нужен, чтобы опробовать всё новые и новые комбинации генов, заворожило генетиков буквально с того момента, как они вообще что-то узнали о генах. Более того, никто не мешал строить гипотезы о роли полового размножения еще до того, как гены вышли на авансцену биологической науки. Чарльз Дарвин, к примеру, о генах еще ничего не знал. Зато он знал о том, что если родители состоят в близком родстве, то потомки нередко оказываются слабыми и больными. С другой стороны, от брака неродственных родителей – например, двух совершенно разных пород собак или двух людей из разных регионов, стран или даже частей света – детишки нередко получаются сильные, ловкие и здоровые. Такой всплеск жизненной силы у отдаленных гибридов давно известен селекционерам (то есть тем, кто занимается искусственным отбором домашних животных и растений, а не теоретизирует о естественном отборе в природе) и называется гетерозисом. Разумеется, если потомство обладает повышенной жизнеспособностью, оно с большей вероятностью передаст родительские признаки дальше по цепочке, так что немедленная выгода от скрещивания не подлежит сомнению. Это рассуждение, видимо, убедило Дарвина в том, что в сексе нет никакого парадокса.

Наше уважение к огромному вкладу Дарвина в биологию совершенно не требует думать, что он, обогнав современную ему науку на полстолетия, еще в XIX веке все понимал правильно. Напротив, величие Дарвина в том, что он, фактически еще ничего не понимая, каким-то образом увидел самое главное. В случае гибридного гетерозиса непонимание было налицо: это явление связано не с сексом и рекомбинацией, а с диплоидностью высших организмов. Напомню, что в их клетках есть два набора хромосом, по одному от каждого из родителей. Когда родители не родственники и совсем не похожи друг на друга, их версии одного и того же гена, скорее всего, будут различны (это называется гетерозиготностью). А значит, более сильная и здоровая версия способна взять на себя заботу о благосостоянии организма, подменяя версию-инвалида. Собственно, пользоваться этим бонусом можно независимо от секса и диплоидности: к примеру, грибы, в том числе упомянутая выше пузырчатая головня, имеют все преимущества такой диверсификации, просто сочетая в своих гифах два типа родительских клеточных ядер. Конечно, ни о чем подобном Дарвин узнать еще никак не мог.

И все же из этого кажущегося тупика ведет некая тропинка к пониманию. Гетерозис происходит потому, что гены родителей могут быть хуже или лучше, то есть они различны. А различаются они благодаря мутациям. Именно из-за разных мутаций гены отставного поручика Толстого и девицы Софьи Берс изначально были неодинаковы, так что родители хотя бы могли отличать друг от друга своих сыновей и дочерей. Разные мутации добавлялись в этот коктейль и перемешивались в последующих поколениях Толстых, обеспечивая их потомству житейский и репродуктивный успех. В мутациях имело смысл поискать разгадку тайны секса, чем ученые и занимались весь следующий век.

БИБЛИОГРАФИЯ

Басинский П. Лев Толстой и его семья. См.: https://arzamas.academy/courses/47/1

Бородин П. М. Генетическая рекомбинация в свете эволюции // Природа. 2007. № 1. С. 14–22.

Гузева А. Чем занимаются потомки Льва Толстого. См.: https://rbth.ru/read/1758tolstoy-potomki-nashi-dni

Ellis T. H., Turner L., Hellens R. P., et al. Linkage Maps in Pea. Genetics. 130(3): 649–663.

Labroo M. R., Studer A. J., Rutkoski J. E. Heterosis and Hybrid Crop Breeding: A Multidisciplinary Review. Frontiers in Genetics. 2021. 12: 643–761.

Pulst S. M. Genetic Linkage Analysis. Archives of Neurology. 1999. 56(6): 667–672.

Глава четвертая, в которой организм отморозил себе уши назло зародышевой плазме

Изменчивость и мутации

Биология – уникальная наука: история ее стремительного развития началась прямо с открытия самого главного ее закона. Да, речь опять о теории Дарвина. Это примерно как если бы Пифагор для начала открыл теорему Гёделя, а Галилей – квантовую механику, и, только вооружившись этим знанием, их последователи додумались бы до квадратных уравнений и паровых машин. Биология угодила в яблочко, еще ничего толком не зная. Это наложило отпечаток на всю ее историю, включая и размышления о смысле секса. Первые гипотезы о половом размножении оперировали самыми фундаментальными понятиями – мутациями, генами, коэффициентами отбора. На самом деле это было довольно дерзко. Когда мы в нашей истории доберемся до гипотез о происхождении мейоза – о том, в какую передрягу, возможно, угодил общий предок всей сложной жизни на планете, когда для выживания ему понадобилось столь странное и неочевидное приспособление, – мы убедимся, какой объем информации требуется современным ученым, чтобы не попасть здесь впросак. Те, кто разрабатывал первые генетические теории полового размножения, не знали из этого ровным счетом ничего – они и про ДНК еще не подозревали. Можно лишь восхититься тем, как много они смогли понять.

Пару глав назад я позволил себе слегка иронизировать по поводу «мешков с генами», к которым теоретики нередко сводят неизмеримую сложность жизни. Но хотя это и самонадеянно, зато уж если даже при такой степени обобщения удастся установить какой-нибудь важный закон, то, видимо, этот закон будет описывать абсолютно все варианты живой материи, включая те, что будут обнаружены в окрестностях красных карликов в спиральных рукавах галактики Андромеды. Первые гипотезы о происхождении секса были именно таковы: они претендовали на абсолютную универсальность просто потому, что практически не использовали информацию о частностях нашей земной жизни вроде числа генов в геноме или частоты мутирования. Авторы этих гипотез, величайшие генетики человечества, ничего этого просто не знали.

Первым среди них, наверное, надо назвать немецкого зоолога Августа Вейсмана (1834–1914), который еще не знал даже слова «ген». Роль Вейсмана в истории генетики косвенным образом признали не только его соратники, но и представители враждебного лагеря: советские лжеученые-лысенковцы именовали всех генетиков «вейсманистами-морганистами», тем самым отдав дань заслугам немецкого зоолога. Кстати, вторая часть ругательства связана с именем американского биолога-генетика Томаса Моргана (1866–1945), ставившего опыты с плодовой мушкой и на их основе догадавшегося, как связаны между собой гены и хромосомы. Он появится в нашей истории чуть позже.

На портретах Августа Вейсмана обращают на себя внимание две детали: большая борода, какую в XIX веке было принято носить среди немецких профессоров, и маленькие очки. Обе детали важны для понимания персонажа: будучи немецким профессором, Вейсман писал свои статьи и книги довольно сложным академичным языком, к тому же по-немецки, а потому в наше время, когда международным языком биологии стал английский, его не так уж часто цитируют и не слишком хорошо понимают. Что касается очков, они на нем потому, что Вейсман страдал от прогрессирующей потери зрения. В те периоды, когда зрение улучшалось, Вейсман усаживался за микроскоп и начинал изучать, к примеру, процессы линьки у насекомых или развитие яйца у гидроидных полипов. Наверное, для развития науки это тоже было важно. Но потом глаза опять слабели, и тогда профессор был вынужден заниматься теорией. Именно этим периодам почти-слепоты человечество обязано его работами, в которых Вейсман впервые собрал в единую систему идеи Дарвина и представления о наследственности.

Терминология Вейсмана показалась бы современному студенту темной и дремучей: там есть «зародышевая плазма», «детерминанты», «биофоры» и совсем уж непонятные «иды» и «иданты» (последние – это, по существу, просто хромосомы). Однако с помощью таких понятий ему удалось нарисовать картину, объясняющую, как работает дарвиновский отбор. В частности, он придал реальный смысл гипотезе Дарвина, согласно которой материалом для отбора служат «маленькие наследуемые изменения». Слово «мутация» в те поры среди биологов уже бытовало, однако его автор, голландский ботаник Хуго де Фриз (1848–1935), придавал ему несколько другой смысл. Тем не менее рассуждения Вейсмана об «изменениях в зародышевой плазме» легли в основу представления о мутациях в самом что ни на есть современном смысле слова. Термин «мутации» уже использовался в нашем повествовании, потому что в XXI веке странно было бы притворяться, будто читателям оно незнакомо. Однако с этого места и далее мы будем пользоваться им на законных основаниях.

Картина мира, которую рисует Вейсман с помощью своего архаичного словаря, на первый взгляд банальна, а на второй бросает серьезный вызов воображению. Дело в том, что многие привыкли думать о своих предках как о череде существ, в свое время ходивших по Земле, радовавшихся солнцу и овеваемых приятным ветерком. На самом деле те клетки, из череды поколений которых в конце концов возникли наши тела, никакого солнышка и ветерка никогда не ощущали. Каждый из нас происходит из яйцеклетки и сперматозоида, созревавших во влажной тьме репродуктивной системы. Но и они, в свою очередь, произошли от яйцеклеток и сперматозоидов, причем от одной оплодотворенной яйцеклетки до другой проходит не так уж много клеточных делений, и все они происходят там же – в мокрой темноте утробы. Наверное, ваш ближайший прямой клеточный предок, которому посчастливилось, как и вам, согреться солнечными лучами, – это икра какого-то земноводного, повисшая нитями на неведомом растении в палеозойском пруду. Другими словами, история жизни клеток зародышевой линии, из которых мы произошли, вообще ничем не напоминает нашу собственную жизнь, к которой мы, по милости естественного отбора, оказались так хорошо приспособлены. Как это получилось, и взялся объяснить теряющий зрение профессор Август Вейсман.

Дело, по его мнению, обстоит так: в зародышевой плазме случайным образом происходят изменения (то есть мутации). Зародышевая плазма дает начало соматическим клеткам организма, и от того, насколько удачными были мутации, зависит, насколько успешен будет организм в жизни и дальнейшем размножении. Организм (или «сома»), согласно Вейсману, может влиять на зародышевую плазму единственным образом: умереть, не оставив потомства, и тем самым обречь ее на исчезновение, если случившиеся в ней мутации оказались нехороши. В историю науки эта концепция вошла как «барьер Вейсмана». Барьер здесь поставлен между клетками зародышевой линии, несущими геном, то есть зародышевую плазму, и соматическими клетками тела, которые, по мнению Вейсмана, сохраняли лишь малую часть этой самой плазмы, причем в каждой клетке свою (это оказалось не так, но на правильность выводов не повлияло). Первые ничего не знают об окружающем мире, а вторые знают всё, но не способны связно доносить и отстаивать свое мнение, кроме как назло бабушке отморозив уши. Только на этом этапе естественный отбор может отбраковать те варианты зародышевой плазмы, которые ему не понравятся. Дарвин об этом еще не догадывался: он-то считал, что соматические клетки как-то умудряются передавать зародышевой плазме информацию о своем жизненном опыте. Однако я почему-то уверен, что идея Вейсмана вызвала бы у него восторг.

Сложные и, как сейчас выражаются, «токсичные» отношения сомы и зародышевой плазмы уже давно стали азбукой биологии. Однако до сих пор некоторым ученым удается увидеть эту картину жизни под неожиданным углом и удивиться как в первый раз. Вот, например, китайский ботаник Бай Шунун, изучающий цветы, то есть органы размножения растений, предлагает взглянуть на многоклеточные организмы как на некую добавку к длинной череде гамет и зигот (составляющей, по его терминологии, «цикл полового размножения»). Добавка важная, поскольку она помогает каждому поколению зигот превращаться в гаметы, а гаметам – сливаться и вновь становиться зиготой. Однако, по мнению китайского ботаника, многоклеточному организму не следует зазнаваться – его роль тут явно вторична, он лишь служебная надстройка над «циклом полового размножения».

Чтобы полнее проникнуться этой идеей, доктор Бай предлагает посмотреть на один примитивный организм – слизевик диктиостелиум. По существу, это одноклеточная амеба. Однако на определенном этапе своей жизни амебы начинают собираться вместе, чтобы сформировать плодовое тело. Оно существует лишь для того, чтобы образовать споры, так что никто не назовет плодовое тело смыслом всей жизни диктиостелиума. Наши многоклеточные тела значительно сложнее и долговечнее, но они так же временны и смертны, как и забавные мокрые «грибки» слизевика. А вот зародышевая плазма вечна. Картина мира, нарисованная доктором Баем, поражает своей парадоксальностью, но потом читатель вспоминает, что он уже где-то об этом слышал. Ах да: это ровно то, о чем больше ста лет назад рассуждал Август Вейсман.

Но зачем же, согласно Вейсману, нужен этот самый секс, если весь многоклеточный организм не более чем приспособление для того, чтобы зародышевая плазма могла время от времени им заняться? А вот зачем: в процессе полового размножения клетки зародышевой линии перетасовывают «иды» и «детерминанты» (как мы бы сейчас сказали, «гены») отца и матери, чтобы предложить естественному отбору как можно более широкий выбор разных комбинаций. Кто знает, какая из них лучше сработает? Вот формулировка Вейсмана: «Цель этого процесса – создать индивидуальные различия, формирующие материал, из которого естественный отбор произведет новые виды».

Изречения классиков всегда слегка завораживают, но надо признать, что в наше время такая сентенция немедленно огребла бы от критиков, придирающихся к словам и не склонных вникать в их смысл. Ну скажите, кому и зачем понадобилось «поставлять материал для естественного отбора»?! Как будто смысл жизни в том, чтобы угождать этому самому отбору, который неспроста занял место Бога в общем порядке вещей. Более того: живым существам (скажу по личному опыту), вообще-то, совсем не хочется никуда эволюционировать, а, напротив, желательно благоденствовать прямо как есть. Какая выгода семейной паре в том, чтобы ее дети, вместо того чтобы просто быть счастливыми и рожать внуков, «поставляли материал для естественного отбора»?! Комбинации генов, существовавшие у Льва Николаевича и Софьи Андреевны Толстых, уже были достаточно хороши, чтобы обеспечить своим носителям выживание и благополучное вхождение в репродуктивный период: восемь выживших и выросших детей – по тем временам хоть и не рекордный, но вполне достойный результат. Зачем же было все портить и перемешивать такие удачные наборы генов?

В этой истории мы еще много раз повторим, что эволюция не способна заглядывать в будущее и никакое сложное приспособление, призванное решить какие-то проблемы в отдаленной перспективе, но не приносящее немедленной пользы, укорениться не может. Предположим, у соседа дети умеют щипать траву гораздо лучше, чем ваши, а ваши дети зато несут гены, позволяющие отлично программировать на языке Паскаль. Увы, вашим детям не повезло: соседские съедят всю траву, ваши умрут с голоду, и погибшим вместе с ними генам программирования ничего не останется, кроме как возникнуть заново через сотню миллионов лет у потомков этих прожорливых травоедов. Способность «перетасовывать свои гены для получения новых комбинаций» в этом смысле ничем не лучше склонности к программированию на еще не придуманных языках: преимущество приобретают только те, кто дает больше потомства здесь и сейчас. А здесь и сейчас преимущества перетасованной колоды не очевидны.

Во времена Вейсмана о таких вещах еще не задумывались – да что там говорить, если они и о генах-то толком не знали. Однако последователи Вейсмана нашли в его идее здравое зерно. А именно: в зародышевой плазме возникают маленькие наследуемые изменения, а секс составляет из них разные комбинации. Другими словами, секс, возможно, как-то связан с мутациями. Именно они определяют различия между разными генами в популяции, а только благодаря различиям эти гены и имеет смысл перемешивать. А значит, надо просто разобраться, как половое размножение может изменить судьбу мутации, которая однажды возникла у воображаемого организма. Именно так и рассуждали в 1930-х гг. англичанин Рональд Фишер (1890–1962) и американец Герман Мёллер (1890–1967), основоположники популяционной генетики, чьи имена мы тут вспомним еще не раз.

Вот их рассуждения. Предположим, что организму для пущей гармонии со средой (то есть дарвиновской приспособленности) не хватает всего двух мутаций, А и В. Допустим еще, что эти мутации очень хороши вместе, а по отдельности не дают особых преимуществ. Если организм размножается клонированием, то у него, скажем, сперва возникнет мутация А, а до появления В придется ждать еще много поколений. Тем временем у другого такого же организма возникнет мутация В, от которой ему тоже не будет пользы. Надо подождать, пока вторая мутация появится у потомков того, кто уже имеет первую: тогда счастливая комбинация быстро распространится. А пока очень жалко этих двух существ, опередивших свое время.

Однако добавим в картину половое размножение, и проблема мутантов-новаторов будет решена. Двум нашим первопроходцам просто надо найти друг друга и заняться сексом. Тогда у целой четверти их потомков будут присутствовать обе мутации – и А, и В, – дающие им заметное преимущество перед современниками. Через несколько поколений от современников и вовсе ничего не останется. Так секс, по мнению Мёллера и Фишера, может завоевать мир. Несколько десятилетий спустя, уже в 1960-х, американец Джеймс Кроу (1916–2012) и японец Мотоо Кимура (1924–1994) показали уже не на пальцах, а с помощью математической модели, что такое возможно. Надо только, чтобы преимущества двойного мутанта перед одинарными были достаточно велики, скорость мутирования – высокой, а популяции – большими.

Но часто ли случаются такие ситуации в реальном мире? Заметьте: если мы хотим, чтобы секс давал немедленное преимущество перед клонированием, требуется, чтобы такая пара мутаций уже существовала в популяции, причем А + В должно быть в данных условиях среды гораздо лучше, чем А и В по отдельности, только тогда потомки пары завоюют мир вопреки «двойной цене». Но в реальной жизни мы что-то не наблюдаем триумфального распространения каких-то полезных адаптаций в каждом поколении грибов-сыроежек или птиц-носорогов, даже притом что они-то давно уже занимаются половым размножением. Вероятно, описанные выше пары взаимно полезных мутаций А и В возникают у них не так уж часто, так что, если бы пресловутая «мутация к сексу» случилась прямо сейчас, а не миллиард лет назад, ей, возможно, вообще не с чем было бы работать. На самом деле до сих пор не очень понятно, насколько часто появляются полезные – то есть поддерживаемые отбором – мутации, и уж точно об этом ничего не знали в 1930-х годах.

Зато совершенно точно известно, что вполне обычны мутации вредные – те самые маленькие ошибки копирования, которые вечно вносят хаос в гармонию жизни и портят хорошие гены. Герман Мёллер рассмотрел именно такой случай и, кажется, открыл что-то очень важное.

Легкомысленной публике этого ученого уместнее всего, наверное, представить как кузена Урсулы ле Гуин, хотя вклад самого Мёллера в сокровищницу человеческой цивилизации по любым меркам никак не меньше «Волшебника Земноморья». Это притом, что в силу некоторых черт своего характера, а также исторических особенностей мирового ландшафта в первой половине ХХ века Герману Мёллеру было нелегко найти в мире место для себя и своей коллекции мутантных линий плодовой мушки-дрозофилы. Свою родную Америку он недолюбливал за капитализм, и она отвечала ему тем же. После участия в издании левой студенческой газеты Spark («Искра») Герману пришлось сменить страну пребывания. В 1932 году он переехал в Германию, в лабораторию русского генетика Н. В. Тимофеева-Ресовского, лишь для того, чтобы очень быстро понять, что Адольф Гитлер и его нацизм намного мерзее, чем покинутая им Америка.

Вскоре Мёллер по приглашению Николая Вавилова переехал в СССР. Вот такой небогатый выбор возможностей эмиграции был в то время у последовательного нонконформиста. Лишь после начала Второй мировой войны, заехав ненадолго в Париж, Мадрид и Эдинбург, генетик преодолел гражданскую обиду и вернулся в США.

Мёллер первым всерьез занялся мутациями, теми самыми изменениями зародышевой плазмы, о которых мы вели речь. Он придумал, что мутации можно вызывать искусственно с помощью радиоактивного излучения. Так и составилась его коллекция мутантов плодовой мушки, большинство линий которой до сих пор используются генетиками всего мира. Возможно, наблюдая за этими мутантами (большинство из них выглядят довольно жалкими и никчемными в сравнении со здоровой дикой мухой), он пришел к своему обоснованию роли секса в жизни живых существ.

Попробуем понять его рассуждения. Вообразим популяцию организмов – хотя бы тех же мух, – размножающихся бесполым способом. Пусть в начале нашей истории эти удивительные мухи, в отличие от гипотетических организмов из гипотезы Мёллера – Фишера, будут идеально приспособлены к среде своего обитания. У их потомков иногда будут возникать мутации. Некоторые мутации окажутся ужасно вредными, и такая муха погибнет, не оставив потомства. Некоторые – совершенно безобидными. А раз так, всегда можно вообразить весь спектр промежуточных случаев: например, когда муха несет слабовредную мутацию, слегка снижающую ее приспособленность, но тем не менее тоже оставляет потомство.

Кроме дарвиновского отбора, наших мух подстерегает множество испытаний, исход которых никак не зависит от генов. Мухи могут, например, погибнуть при извержении вулкана. Вполне может оказаться так, что жертвой катастрофы падет самая лучшая муха, с наименьшим числом вредных мутаций в геноме. Эта утрата невосполнима: снова получить такую хорошую муху уже не получится. В следующем поколении все мушки станут в среднем немного хуже. Вернуться обратно, к состоянию, свободному от мутаций, теоретически можно: каждая мутация должна отыграть в обратном направлении, или, как выражаются генетики, «ревертировать», но это крайне маловероятно. Итак, наши мухи вступают в новое поколение уже чуть-чуть подпорченными, а в следующем поколении все это повторится еще раз.

Расчеты показывают, что в популяции бесконечного размера можно хотя бы теоретически так подобрать параметры, чтобы отбор успевал удалять все нежелательные мутации. Но при любом конечном числе мух, как бы медленно они ни мутировали, фокус не пройдет: всегда найдутся мутации настолько маловредные, что отбор их пропустит и позволит им остаться навсегда. Обратного пути к совершенству природа не предусмотрела. Это похоже на работу механизма, известного как храповик и изображенного художником на странице 60: защелка позволяет зубчатому колесу поворачиваться только в одном направлении. Колесо может сколь угодно долго находиться в покое, но если уж оно повернется хотя бы на один зубчик, то обратного пути у него нет. Собственно, описанный нами механизм порчи всего живого в результате накопления мутаций так и называют – «храповик Мёллера».

И результат работы этого механизма таков: любая популяция организмов, размножающихся бесполым способом, обречена на деградацию и вымирание.

Противостоять неумолимому процессу можно единственным способом: надо каким-то образом в каждом поколении производить хоть немного мух, свободных от мутаций. Для этого достаточно просто перемешать все мутации, содержащиеся в разных геномах, и позволить им соединиться между собой по-другому. В результате у кого-то из потомков мутационный груз станет неподъемным – отбор ему судья. Зато с некоторой вероятностью в каждом поколении родятся мушата-вундеркинды, не несущие ни единой вредной мутации. Таким принадлежит будущее. И нет лучшего способа добиться такого перемешивания генов в каждом поколении, чем секс. А если условия жизни популяции, к которым наши мухи якобы идеально приспособлены, вдруг изменятся, тот же самый секс будет способствовать закреплению новых полезных адаптаций.

О том, как работает этот ужасный храповик и насколько половое размножение может от него спасти, генетики спорят со времен Мёллера. Беда в том, что, когда описываешь этот процесс расплывчатыми словами, как это делаем мы, все вроде бы выглядит складно, однако едва дело доходит до деталей, то возникает масса сложностей.

БИБЛИОГРАФИЯ

Bai S.-N. The Concept of the Sexual Reproduction Cycle and Its Evolutionary Significance. Frontiers in Plant Science. 2015. 6: 6–11. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00011

Carlson E. A. Genes, Radiation, and Society: The Life and Work of H. J. Muller. NCROL, 1981.

Chipkin L., Olofsson P., Daileda R. C., Azevedo R. B. R. Muller's Ratchet in Asexual Populations Doomed to Extinction. bioRxiv. 2018. 448563.

Crow J. F., Kimura M. Evolution in Sexual and Asexual Populations. The American Naturalist. 1965. 99(909): 439–450.

Lane N. Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution. New York: W. W. Norton & Company, 2009. (Лейн Н. Лестница жизни / Пер. П. Петрова. – М.: АСТ: Corpus, 2013. С. 186–225.)

Wither R. G. August Weismann on Germ-Plasm Variation. Journal of the History of Biology. 2001. 34(3): 517–555.

Zou Y. August Friedrich Leopold Weismann (1834–1914). The Embryo Project Encyclopedia. 23.05.2014.

Глава пятая, в которой от угрозы генетического вырождения можно отбиться топором

Мутационная катастрофа

Гипотеза храповика Мёллера и то, что половое размножение, возможно, позволяет этот храповик остановить, – очень красивая идея в том смысле, что она связывает секс с самым важным в биологии – мутационным процессом, отбором и эволюцией. Как раз таких объяснений мы и хотели. Раз уж секс замечен практически у всех высших (эукариотических) организмов, то и причины его существования должны быть универсальными. Остается убедиться, что эта гипотеза верна.

Действительно ли половое размножение способно замедлить накопление зловредных мутаций? Это можно выяснить экспериментально, что ученые неоднократно проделывали. К примеру, биологи из Лозанны разбирались с палочниками (это такие нелепые, похожие на сухую щепку насекомые) рода Timema. Среди этих палочников одни виды отказались от секса, подобно существам, которых мы обсуждали в предыдущей части, а другие его с успехом практикуют. Взяли по пять видов тех и этих, сравнили их транскриптомы. Что такое транскриптом? Это слово не случайно рифмуется с геномом: транскриптом включает последовательности всех генов, которые у данного организма работают, то есть с них считывается РНК. В геноме, видимо, есть много ДНК, которая ни на что не влияет, и, даже если там случилась мутация, ваши оппоненты сперва потребуют доказать, что от этой мутации хоть что-то зависит. А вот если мутация замечена в транскриптоме, шансов, что она останется совсем уж без последствий, значительно меньше.